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基于多基因分析与形态学证据的中国蛛毛苣苔属系统发育解析

一、绪论

1.1研究背景

1.1.1蛛毛苣苔属的生物学特性

蛛毛苣苔属（Paraboea）隶属于苦苣苔科（Gesneriaceae）、苦苣苔亚科（Subfam.Didymocarpoideae）、盾座苣苔族（Trib.Epithematinae），该属植物多为多年生草本，少数为亚灌木。其根状茎通常木质化，在植物生长初期，体表常常被有蛛丝状绵毛，这也是该属植物名称的由来。

从植株的形态来看，蛛毛苣苔属植物的叶序较为多样，叶对生的情况较为常见，但有时也会呈现螺旋状排列。叶片的形态特征较为明显，上面在生长初期被蛛丝状绵毛，随着生长逐渐变近无毛，而下面则通常密被彼此交织的毡毛，这些毡毛形态多样，有簇生、星状或成树枝状分枝等形式。聚伞花序是蛛毛苣苔属植物的典型花序类型，花序腋生或组成顶生圆锥状聚伞花序，一般具有1-2枚苞片。花的结构也有其独特之处，花萼呈钟状，5裂几乎达基部，裂片近相等；花冠斜钟状，颜色丰富，有白色、蓝色或紫色等，且稍二唇形，上唇2裂，下唇3裂。在雄蕊方面，一般有2枚雄蕊，位于下（前）方，着生于花冠近基部，花丝通常呈淡黄色，花药狭长圆形，稀为椭圆形，两端钝或尖，顶端连着，药室2个，汇合且极叉开；同时，还存在1-3枚退化雄蕊，也有退化雄蕊不存在的情况。花盘通常不明显，子房呈卵圆形或长圆形，向上渐细形成花柱，柱头小，呈头状，稀近于舌状。果实方面，蒴果通常为筒形，稍扁，形态上有不卷曲或稍螺旋状卷曲的情况，种子小且数量众多，无附属物。

在生长环境方面，蛛毛苣苔属植物主要分布于中国南部、西南部及东南亚的石灰岩地区。这些地区的石灰岩地质条件为其生长提供了特殊的生态环境，通常这些区域湿度较大，土壤呈弱碱性，且具有一定的荫蔽度，蛛毛苣苔属植物适应了这样的特殊生境。例如，在中国云南、广西等地的石灰岩山区，常常能发现蛛毛苣苔属植物生长在山坡林下石缝中或陡崖上。其对水分和光照的需求也较为特殊，喜湿润环境，但对光照强度有一定要求，过强或过弱的光照都不利于其生长。

繁殖方式上，蛛毛苣苔属植物可以通过种子繁殖，新鲜种子的萌发率相对较高，但随着贮藏时间的延长，发芽率会有下降趋势。同时，部分种类还可以进行扦插繁殖，如白花蛛毛苣苔，叶片横切或纵切后，在合适的条件下能够生根发芽产生新的植株。这种多样的繁殖方式有助于其在特定的生态环境中维持种群数量和分布范围。

1.1.2蛛毛苣苔属的研究历史与现状

蛛毛苣苔属植物的研究历史可以追溯到较早时期。早期的研究主要集中在对该属植物的分类和形态描述上。随着植物分类学的发展，越来越多的蛛毛苣苔属物种被发现和记录。2016年，该属从Boea中重新划分出来，这一分类学上的变动体现了对该属植物认识的不断深化。

在分类研究方面，国内外学者通过对大量标本的观察和比较，对蛛毛苣苔属植物的分类进行了系统的整理。目前，该属共包含约130种（含种下单位），中国作为蛛毛苣苔属植物分布的北缘，共记载约37种，其中18种为我国所特有。然而，由于该属植物的形态特征较为复杂，部分物种之间的形态差异较小，使得物种的准确划分存在一定的争议。例如，一些物种在叶片的形状、毛被的特征以及花的结构等方面存在连续的变异，这给分类鉴定带来了困难。

在分布研究上，目前已经明确了蛛毛苣苔属植物主要分布于中国南部、西南部及东南亚的石灰岩地区。但对于一些狭域分布的物种，其具体的分布范围和生态适应性还缺乏深入的了解。此外，关于该属植物在不同地理区域的种群遗传结构和分化机制的研究也相对较少。

近十年关于中国蛛毛苣苔属的研究主要停留在新分类群和新记录的报道上，如2020年11月，云南省红河州河口县林业和草原局联合中国科学院昆明植物研究所研究人员发现了苦苣苔科一新种——南溪蛛毛苣苔。然而，系统的分类修订和全面的系统发育研究开展较少。同时，前人对于中国蛛毛苣苔属部分物种的研究主要基于少量的标本，尚未进行居群水平的取样，从而对分类性状的变异认识不够深入，使得物种的划分存在一定的不确定性。

总体而言，目前对于蛛毛苣苔属植物的研究在分类、分布等方面已经取得了一定的成果，但在系统发育关系、分类性状的演化以及种群遗传多样性等方面还存在诸多不足，亟待进一步深入研究。

1.2研究目的与意义

本研究聚焦于中国蛛毛苣苔属，旨在通过多方面的深入探究，全面揭示其系统发育关系。当前，蛛毛苣苔属植物在分类上存在诸多争议，部分物种的界定模糊，这严重影响了对该属植物多样性的准确认知。通过广泛采集样本，涵盖中国蛛毛苣苔属的主要物种及不同居群，运用先进的分子生物学技术，分析细胞核基因（ITS）和叶绿体片段（trnL-F、matK、trnH-psbA）等遗传