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解密水稻光敏核不育系农垦58S不育基因的分子遗传密码

一、引言

1.1研究背景与意义

粮食安全始终是关系国计民生的头等大事，是国家稳定和发展的基础，是国家安全的重要组成部分。一个国家的粮食供应充足与否，直接关系到国家政治、经济、社会稳定。在历史上，多次发生的粮食危机都导致了社会动荡和政权更迭。随着全球人口的持续增长以及耕地面积的不断减少、极端气候的频繁出现，粮食安全面临着前所未有的严峻挑战。确保粮食安全，不仅能够满足人民的基本生活需求，还能增强国家抵御外部冲击的能力，维护国家的长治久安。

水稻作为全球近一半人口的主食，在中国更是重要的粮食作物之一，是广大群众的主要饮食来源。提高水稻的产量和品质对于保障粮食安全具有举足轻重的作用。杂种优势利用是提高水稻产量和品质的重要途径，而雄性不育系的发掘和应用则是实现水稻杂交育种成功的核心要素之一。

水稻光敏核不育系农垦58S的发现，在水稻育种史上具有里程碑意义。1973年，石明松先生在湖北沔阳（现仙桃）发现了光敏感雄性核不育水稻农垦58S，该材料具有长日照条件下不育，短日照条件下可育的育性转换特性。这一发现为“两系”杂交稻的发展奠定了基础，与传统的“三系”杂交稻相比，“两系”杂交稻简化了杂交育种和制种程序，降低了种子成本，并且配组自由，能充分发挥杂种优势，使杂交水稻的发展跨入一个新阶段。

然而，尽管农垦58S在水稻育种中发挥了重要作用，但其不育基因的分子遗传规律仍有待深入探究。深入了解农垦58S不育基因的遗传方式和作用机制，能够为水稻育种提供坚实的科学依据，有助于进一步挖掘水稻杂种优势的潜力，培育出更多高产、优质、抗逆性强的水稻新品种，对于提高水稻产量和品质稳定性，保障粮食安全具有重要的现实意义。同时，对该基因的研究也有助于丰富植物遗传学理论，为其他作物的雄性不育研究提供借鉴和参考。

1.2国内外研究现状

自1973年光敏感雄性核不育水稻农垦58S被发现以来，国内外众多科研团队围绕其不育基因展开了广泛而深入的研究。在基因定位方面，科研人员通过构建遗传群体，利用分子标记技术，逐步将相关不育基因定位到特定的染色体区间。例如，华中农业大学的研究团队经过多年努力，将控制水稻光敏感核不育的基因pms3定位到了水稻第7染色体的特定区域。

在基因克隆领域，取得了突破性进展。2012年，华中农业大学张启发院士课题组耗时25年，成功克隆出控制水稻光敏感核不育的基因pms3，发现其是一个长链非编码RNA，光敏感核不育水稻与正常水稻品种在pms3区间存在一个碱基的突变。此外，该团队还克隆到了水稻控制光敏雄性不育的基因pms1，并解析出pms1是不完全显性基因，编码一个长链非编码RNA，其转录本pms1t能够被microRNA2118识别并介导剪切，形成一串21-nt的小RNA，这些小RNA在基因组上串联、首尾相连，也被称为phasiRNA，是植物所特有的。农垦58S与可育品种在pms1区间存在一个突变的碱基，位于剪切位点下游的24bp，这一突变导致了农垦58S在长日照下能产生更多的phasiRNA，从而造成雄性不育。

关于育性调控的分子机制研究，发现非编码RNA和RNA加工在调控这些环境敏感型雄性不育基因中扮演关键角色。在长日条件下，pms3基因的正常表达对花粉发育至关重要，在光敏感核不育水稻中，pms3基因区间的碱基突变导致该基因本身启动子区间发生甲基化修饰，表达量下降，不能满足水稻花粉发育对该表达产物的需求，从而在长日照条件下雄性不育。

尽管取得了上述显著成果，但当前研究仍存在一些不足与空白。对于农垦58S不育基因在不同遗传背景和环境条件下的表达稳定性研究还不够充分，其与其他基因之间的互作网络也尚未完全明晰。此外，如何将已克隆的不育基因更高效地应用于水稻育种实践，实现理论研究与实际生产的紧密结合，也是亟待解决的问题。

1.3研究目标与内容

本研究旨在深入探究水稻光敏核不育系农垦58S不育基因的分子遗传规律，具体研究内容如下：

基因定位与克隆验证：利用先进的分子标记技术和高通量测序手段，对农垦58S不育基因进行更精确的定位，进一步验证已克隆基因pms1、pms3等在不同遗传背景下的准确性和稳定性，确保研究基础的可靠性。

基因表达分析：运用实时荧光定量PCR（RT-PCR）、原位杂交等技术，研究不育基因在不同发育时期、不同组织器官中的表达模式，分析其受光周期、温度等环境因素调控的表达特征，深入了解基因表达与育性转换之间的内在联系。

遗传规律研究：通过构建不同的杂交组合，对不育系农垦58S与恢复系进行杂交，获得F1代，再对F1代进行自交和回交，利用细胞学技术