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拟南芥愈伤组织形成中LBD调控分子事件的深度解析

一、引言

1.1研究背景

植物细胞全能性是植物生物学领域的核心概念之一，它指的是植物体内的任何一个细胞，在适当的条件下，都具有发育成完整植株的潜力。这一特性使得植物能够通过离体培养实现再生，为植物生物技术的发展奠定了坚实基础。德国植物学家哈伯兰特（Haberlandt）在20世纪初提出植物细胞全能性的概念，这一概念挑战了当时认为只有种子才能发育成新植物的传统观点，极大地拓宽了人们对植物生长发育的理解。此后，众多研究围绕植物细胞全能性展开，使其理论不断完善。

愈伤组织在植物再生过程中扮演着关键角色。它是植物细胞再生过程中特有的一类细胞类型，原指植物体的局部受到创伤刺激后，在伤口表面新生的组织，由活的薄壁细胞组成，可起源于植物体任何器官内各种组织的活细胞。在植物组织培养中，从一块外植体形成典型的愈伤组织，大致要经历启动期、分裂期和形成期三个时期。愈伤组织的形成是植物细胞获得全能性的重要标志，也是植物离体再生体系的起始步骤。在经典的植物离体再生体系中，生长素诱导的多能性愈伤组织形成是离体再生的第一步，对于不定芽或根的从头再生是必需的。

生长素作为一种重要的植物激素，在愈伤组织形成过程中起着关键的调控作用。大量研究表明，生长素能够诱导细胞开始分裂，对愈伤组织的形成效果显著。在植物组织培养中，通过调节生长素和细胞分裂素的比值能影响愈伤组织分化出根或芽。当生长素用量比细胞分裂素用量比值高时，有利于根的分化、抑制芽的形成；比值低时，有利于芽的分化、抑制根的形成；比值适中时，促进愈伤组织的生长。生长素在愈伤组织形成中的关键作用一直是植物生物学研究的热点之一。

LBD（LATERALORGANBOUNDARIESDOMAIN）转录因子是植物特有的一类转录因子，在愈伤组织形成过程中处于核心地位。LBD转录因子最初从拟南芥中鉴定出来，被发现与植物侧生发育有关，属于植物特有的AP2/EREBP转录因子家族，含有三个保守的DNA结合结构域。中科院植物研究所胡玉欣研究组以拟南芥为材料，发现了4个LBD转录因子是生长素诱导愈伤形成的关键因子，这些转录因子位于生长素信号通路中ARFs(AuxinResponseFactors)的下游，在愈伤诱导培养基上异位高表达。在拟南芥中高表达LBD基因能够引起器官在无外源生长素的培养基上自发产生愈伤组织，而LBD基因功能缺失后，严重抑制了生长素诱导愈伤的发生过程。这一发现建立了植物再生体系中生长素信号通路和愈伤诱导的分子联系，使得LBD转录因子成为研究愈伤组织形成分子机制的关键切入点。

1.2研究目的与意义

本研究旨在深入探究拟南芥愈伤组织形成过程中LBD调控的分子事件，揭示其内在的调控机制。这对于全面理解植物细胞全能性的调控机制具有重要的理论意义。植物细胞全能性的调控机制一直是植物生物学领域的研究热点和难点，虽然已有研究取得了一定进展，但仍有许多关键问题尚未解决。通过研究LBD调控的分子事件，可以进一步明确生长素信号通路与愈伤组织形成之间的联系，为解析植物细胞全能性的调控网络提供重要线索。

研究拟南芥愈伤组织形成过程中LBD调控的分子事件对推动植物生物技术的发展具有重要的实践意义。基于植物细胞全能性的植物离体再生体系在农业生产、基因改良和植物遗传转化等领域有着广泛的应用。深入了解LBD的调控机制，可以为优化植物离体再生体系提供理论依据，提高再生效率和质量，从而更好地服务于农业生产和生物技术产业。例如，在植物转基因技术中，高效的愈伤组织诱导和再生体系是实现外源基因稳定转化的关键，研究LBD调控机制有助于开发更加高效的转基因技术，加速优良品种的培育进程。研究结果还可能为植物组织培养、植物克隆等技术的改进提供新的思路和方法，促进植物生物技术的创新发展。

1.3国内外研究现状

在拟南芥愈伤组织形成机制的研究方面，国内外取得了一系列重要成果。早期研究主要集中在植物激素对愈伤组织形成的影响上，发现生长素和细胞分裂素的比例是控制愈伤组织形态建成的关键因素。随着研究的深入，逐渐揭示了生长素信号通路在愈伤组织形成中的重要作用，发现ARF转录因子在生长素信号传导中发挥关键作用，其下游的一些基因参与了愈伤组织的形成过程。

在LBD调控方面，中国科学院植物研究所胡玉欣研究组做出了开创性的工作。他们发现了4个生长素诱导的LBD转录因子是控制拟南芥愈伤组织形成的关键因子，这些LBD基因位于生长素信号通路中ARFs的下游，在愈伤诱导培养基上异位高表达，通过异位激活侧根发生的信号通路实现愈伤组织的形成。进一步研究发现，拟南芥转录因子AtbZIP59与LBDs形成复合物，调控生长素诱导的愈伤组