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野生二粒小麦：遗传多样性剖析与高分子量谷蛋白亚基基因的克隆及进化探究

一、引言

1.1研究背景

小麦（TriticumaestivumL.）作为世界上最重要的粮食作物之一，在全球粮食生产和人类饮食结构中占据着举足轻重的地位。据统计，全球约35%的人口以小麦为主食，其提供了人类食用蛋白质总量的20%以上，超过其他任何一种作物。在中国，小麦同样是主要的粮食作物，其种植面积仅次于水稻，产量占全年粮食产量的20%左右，是保障国家粮食安全的重要组成部分。

野生二粒小麦（Triticumturgidumvar.dicoccoides）作为小麦的近缘祖先种，蕴含着丰富的遗传多样性，是小麦遗传改良的重要基因资源库。在漫长的自然选择过程中，野生二粒小麦适应了各种复杂的生态环境，进化出许多优良的性状，如对多种病虫害的抗性、对逆境环境（干旱、盐碱、寒冷等）的耐受性等。这些优异的基因资源为现代小麦品种的改良提供了巨大的潜力，通过将野生二粒小麦的优良基因导入到栽培小麦中，可以丰富小麦的遗传背景，提高小麦的产量、品质和抗逆性，满足不断增长的人口对粮食数量和质量的需求。

高分子量谷蛋白亚基（HighMolecularWeightGluteninSubunits，HMW-GS）是小麦胚乳中的重要贮藏蛋白，其组成和含量与小麦的加工品质密切相关，尤其是对面团的弹性和强度起着关键作用。小麦高分子量谷蛋白亚基分别由位于第一同源组群染色体长臂的Glu-A1、Glu-B1和Glu-D1位点的基因（统称Glu-1）编码，每个基因位点有两个紧密连锁的基因，分别编码x-型亚基和y-型亚基。不同的亚基组合会导致小麦加工品质的显著差异，例如，优质亚基5+10与良好的烘烤品质相关，而亚基Null、2+12则与较差的品质相关。对我国主栽小麦品种的研究发现，虽然蛋白质含量并不低，但由于优质亚基的频率较低，如2*及5+10等，导致我国小麦品质总体水平低于国外品种，不能完全满足加工生产的需求。因此，深入研究小麦高分子量谷蛋白亚基基因，对于小麦品质的改良具有重要意义。

1.2研究目的与意义

本研究旨在全面揭示野生二粒小麦的遗传多样性，通过对不同地区野生二粒小麦种质资源的调查和分析，明确其遗传变异的丰富程度和分布规律，为小麦遗传改良提供丰富的基因资源。同时，利用现代分子生物学技术，克隆野生二粒小麦高分子量谷蛋白亚基基因，并对其进行进化分析，探讨这些基因的起源、进化历程以及与普通小麦高分子量谷蛋白亚基基因的亲缘关系。

通过本研究，一方面可以为小麦品种改良提供理论依据，帮助育种工作者更好地理解小麦品质形成的分子机制，从而有针对性地选择和利用优良基因，培育出具有更优加工品质的小麦新品种；另一方面，丰富的野生二粒小麦遗传资源和克隆得到的高分子量谷蛋白亚基基因，将为小麦遗传育种提供宝贵的基因资源，有助于拓宽小麦的遗传基础，提高小麦品种的适应性和抗逆性，保障全球粮食安全。

1.3国内外研究现状

在野生二粒小麦遗传多样性研究方面，国外起步较早，利用多种分子标记技术，如RAPD、SSR、AFLP等，对来自不同地区的野生二粒小麦进行了遗传多样性分析，发现其遗传多样性丰富，且不同地理种群之间存在一定的遗传分化。例如，一些研究表明，以色列地区的野生二粒小麦由于其特殊的生态环境和地理隔离，具有独特的遗传组成。国内对野生二粒小麦遗传多样性的研究相对较少，但近年来也逐渐受到重视，通过对引进的野生二粒小麦种质资源进行研究，发现其在产量相关性状、品质性状等方面存在丰富的变异，具有很大的利用潜力。

在高分子量谷蛋白亚基基因克隆方面，国内外都取得了一定的进展。国外已经从多种小麦材料中克隆出了多个高分子量谷蛋白亚基基因，并对其结构和功能进行了深入研究。国内学者也通过PCR技术等成功克隆了一些小麦高分子量谷蛋白亚基基因，如对春小麦东农7742和新克旱9的12亚基基因的克隆及序列分析，发现品种间存在差异。

在进化分析方面，国外利用分子系统发育分析等方法，对小麦高分子量谷蛋白亚基基因的进化关系进行了探讨，认为其进化与小麦的驯化和演化密切相关。国内在这方面的研究相对较少，主要是结合国内外已有的研究成果，对我国小麦品种的高分子量谷蛋白亚基基因的进化特征进行分析。

然而，当前的研究仍存在一些不足。在遗传多样性研究中，对野生二粒小麦的研究范围还不够广泛，对一些特殊生态环境下的种质资源研究较少；在高分子量谷蛋白亚基基因克隆和进化分析中，对野生二粒小麦与普通小麦之间基因的进化关系研究还不够深入，缺乏系统性的比较分析。本研究将针对这些不足，从更广泛的地理区域收集野生二粒小麦种质资源，深入开展遗传多样性分析，并通过全面的基