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大豆细胞质雄性不育系与保持系线粒体基因RNA编辑的差异与机制探究

一、引言

1.1研究背景与意义

大豆作为世界上重要的粮油饲兼用作物，在全球农业生产和粮食安全中占据着举足轻重的地位。中国作为大豆的原产国，拥有悠久的种植历史，然而，近年来我国大豆进口量持续攀升，2015-2022年连续8年进口量超过8000万吨，2020年更是突破1亿，尽管2023年我国大豆种植面积达到1.57亿亩，创下自1958年以来新高，但进口量仍维持在9000万吨以上。与水稻、小麦和玉米等其他主要作物相比，大豆单位面积产量较低且提升缓慢，2013-2023年这十年间，大豆公顷产量仅提升230.61kg。在耕地资源有限，人口数量持续增长的大背景下，如何提高大豆产量，满足不断增长的市场需求，成为了农业领域亟待解决的关键问题。

杂种优势利用被公认为是大幅提高作物单位面积产量的有效途径，这一技术已在水稻、玉米和油菜等作物中取得了显著成效。大豆同样具有较强的杂种优势，其高亲优势率在20.0%-101.6%之间。我国在大豆杂种优势利用方面处于国际领先水平，截至2023年底，已利用三系法育成并审定大豆杂交种45个，随着规模化制种技术体系的不断优化，杂交大豆正从试验阶段逐步走向产业化初级阶段。

在大豆杂种优势利用中，细胞质雄性不育系发挥着关键作用。基于细胞质雄性不育的三系法杂交育种系统，即不育系、保持系和恢复系，是目前大豆杂种优势利用的主要途径。细胞质雄性不育（CMS）是指植物不能产生有活力的花粉或花粉绒毡层异构化而发生败育的现象，其不育性由细胞质和核雄性不育基因协同控制。线粒体基因组和核基因组虽位于植物细胞的不同部位，但功能上相互联系和影响，核基因编码线粒体基因复制、转录和翻译所需的各种蛋白因子和酶，而线粒体基因突变导致其编码蛋白多肽异常，通过信号通路反向调控一系列核基因的复制和表达，最终导致花粉败育。

RNA编辑作为一种重要的转录后修饰方式，可引起线粒体相关基因的碱基发生插入、缺失或替换，进而影响初始转录物的剪接和加工。在植物中，RNA编辑与细胞质雄性不育的形成密切相关。对大豆细胞质雄性不育系及其保持系线粒体基因RNA编辑的研究，有助于深入揭示大豆细胞质雄性不育的分子机制。通过解析RNA编辑如何影响线粒体基因的表达和功能，能够从分子层面阐述花粉败育的原因，为进一步理解大豆细胞质雄性不育现象提供理论基础，也为大豆杂种优势利用提供了关键的理论支撑。

从应用角度来看，深入研究线粒体基因RNA编辑可以为大豆杂交种的选育提供重要的技术支持。通过对RNA编辑位点和编辑模式的分析，可以筛选出与育性相关的关键基因和标记，用于辅助选育强优势的大豆杂交种，提高育种效率，加速优良品种的培育进程。这对于推动大豆产业的发展，提高大豆产量和品质，保障我国的粮食安全具有重要的现实意义。

1.2国内外研究现状

细胞质雄性不育现象在多种作物中均有发现，自19世纪末，科学家们就开始了对植物雄性不育现象的观察与研究。1904年，Bateson首次提出了“雄性不育”这一术语，1921年，Jones在洋葱中发现了细胞质雄性不育现象，开启了作物细胞质雄性不育研究的新篇章。此后，玉米、水稻、小麦、油菜等众多作物的细胞质雄性不育系相继被发现与研究，为杂种优势利用奠定了坚实基础。

在大豆领域，20世纪70-80年代，美国率先开展相关研究，并先后授权了5项专利，其中，Davi在1985年的专利中首次报道了大豆细胞质雄性不育现象，但此后国外在该领域的研究进展缓慢，未再有显著成果发表。我国对大豆细胞质雄性不育的研究始于20世纪80年代，经过科研人员的不懈努力，相继育成了CMS-RN、CMS-ZD和CMS-N等多种类型的细胞质雄性不育系材料。其中，CMS-RN型不育系应用最为广泛，截至2024年，已育成300多个该类型不育系，并利用其审定了37个杂交大豆品种，在产量、品质等方面展现出显著优势。

关于大豆细胞质雄性不育的分子机制研究，南京农业大学国家大豆改良中心通过转录组差异表达基因分析进行了探索。研究人员采用石蜡切片法，对大豆细胞质雄性不育系SXCMS5A与其保持系SXCMS5B的花芽进行细胞形态学特征比较，发现SXCMS5A的花药绒毡层细胞呈现异常程序性死亡特征。进一步利用RNA-Seq技术进行转录组差异分析，发现13个线粒体基因在不育系中上调表达，通过生物信息学分析，推定为CMS候选基因。同时，通过qRT-PCR分析以及物质含量检测，揭示了花粉壁发育、碳水化合物代谢、活性氧代谢等相关基因和代谢途径在花粉败育过