胚轴形成专题培训培训课件.pptVIP

图式形成(patternformation)：指胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序空间结构的过程。在动物胚胎发育中，最初的图式形成主要涉及胚轴形成及其一系列相关的细胞分化过程。;胚轴(embryonicaxes)：指胚胎的前—后轴(anterior-posterioraxesA－P轴)和背—腹轴(dorsal-ventralaxisD－V轴)。所有多细胞机体至少具有一种主要的胚轴，两侧对称的动物还具有中轴或左—右轴。

胚轴形成的调控：胚轴是在一系列基因多层次、网络性的调控下完成的。;第一节果蝇胚轴形成;一、果蝇胚胎的极性;沿前—后轴：果蝇幼虫显示有规律的分节

原头-------头部---------胸部--------腹部------尾节

原头------3个体节-----3个胸节-----8个腹节-----尾节;沿背—腹轴：分化为4个区域

羊浆膜----背部外胚层----腹侧外胚层----中胚层;？果蝇胚胎的极性是怎样产生的;以后的研究发现，果蝇早期胚轴形成与母源性基因产物构成的位置信息网络相关。;母源基因与胚胎体轴规定的关系

母源基因表达产物，是些特异性蛋白质或mRNA等大分子物质，称形态发生决定因子(morphogeneticdeterminantfactor)或称形体素(morphogen)或胞质决定子(cytoplasmicdetermitant)，在卵细胞发育晚期出现，但不是由卵细胞本身的基因组转录产生，而是由其周围的卵泡细胞（营养细胞）提供的。因其在胚胎发生起重要影响，故称母源效应基因（maternaleffectgenes），简称母源基因。;这些影响母性基因的蛋白质产物又称为形态发生素(morphogen);二、果蝇前-后轴的形成;1.前端组织中心:BicoidmRNA和蛋白质的分布;●受精后翻译出BCD蛋白质沿AP轴扩散，形成浓度梯度，为胚胎的后续分化提供位置信息。

BCD蛋白主要覆盖胚胎前2／3区域。;Bicoid(BCD)浓度梯度如何起作用;HunchbackmRNA翻译;Bicoid基因突变失活;（a）免疫法染色的卵细胞形态，图中显示的是正常发育的果蝇bicoid（bcd）基因产物的分布;

(b)如果bcd基因在母体中没有表达(bcd-/bcd-突变体)，卵的前端就没有bcd基因产物，这样的胚胎将会发育成两个后端。;在卵细胞成熟过程，bcdmRNA直接进入卵细胞，并锚定于卵细胞的前极的微管系统，使卵细胞前端成为组织中心(organizingcenter)，在受精卵发育的???始先翻译产生BICOID蛋白，比较集中在前端，还扩散到接近受精卵的前半，形成前极最高浓度的浓度梯度。;2.后端组织中心:Nanos和Caudal蛋白分布;滋养细胞合成nosmRNA定位到卵子后极；

翻译的Nanos与hbmRNA结合，阻止Hb在后区的翻译，帮助形成Hb蛋白梯度；

HB蛋白含有6个锌指结构并可以与DNA结合，它可能直接抑制形成腹部的缺口基因knirps和giant的表达;Nanos控制hunchbackmRNA翻译的机制;●母源性产物caudal(cdl)mRNA最初也是均匀分布于整个卵质内，BCD能抑制cdlmRNA的翻译。BCD活性从前到后降低的浓度梯度作用下形成CDL蛋白从后到前降低的浓度梯度。caudal基因的突变导致腹部体节发育不正常。;;头胸部形成：从前到后的Bicoid和hunchback蛋白梯度，起始头部结构的发育。

母体HunchbackmRNA在卵中均匀分布，受精后翻译的Nanos与hbmRNA结合，阻止Hb在后区的翻译，帮助形成Hb蛋白梯度；

受精后前区高浓度的Bicoid蛋白激活合子hunchback基因的表达，从而帮助形成HB蛋白浓度梯度。;腹部形成：从后向前的Caudal蛋白质梯度，控制腹部形成。

受精后翻译的Nanos与hbmRNA结合，阻止Hunchback在后区的翻译，帮助形成Hb蛋白梯度，腹部低浓度Hb不能抑制形成腹部缺口基因knirps和giant的表达。

母体CaudalmRNA在卵中也是均匀分布，受精后bicoid蛋白抑制Caudal在前区的表达，因而Caudal蛋白形成类似于nanos的浓度梯度。;果蝇卵细胞前后轴关键的调控事件;TSL蛋白的存在量很低，受精后其扩散距离有限。其突变体类似TOR突变体。;Torso信号传导途径;1.背腹系统

背-腹系统最为复杂，涉及约20个基因。其中：

dorsal(dl)等基因的突变---胚胎背部化---有背无腹

cactus等基因突变----胚胎腹部化----只有腹部;Dorsal蛋白的V