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解析小麦长穗偃麦草体细胞杂种渐渗系新种质的遗传密码

一、引言

1.1研究背景与意义

小麦（TriticumaestivumL.）作为全球最重要的粮食作物之一，为超过三分之一的世界人口提供主食，在保障全球粮食安全方面扮演着举足轻重的角色。随着全球人口的持续增长以及环境变化的加剧，对小麦产量和品质的要求日益提高，培育高产、优质、抗逆性强的小麦新品种成为农业领域的关键任务。

然而，在小麦长期的驯化和现代育种过程中，由于人工选择的高度方向性以及遗传瓶颈效应，使得小麦品种的遗传多样性大幅降低。现代栽培小麦主要源自有限的祖先种，自花授粉的繁殖方式限制了基因的广泛交流，育种过程中近亲杂交的频繁应用进一步加剧了遗传基础的狭窄化。这不仅导致小麦在面对病虫害、干旱、盐碱等生物和非生物胁迫时抵抗力减弱，还限制了小麦产量和品质的进一步提升，使得小麦育种难以取得突破性进展。例如，当某种新的病原菌或环境压力出现时，遗传背景单一的小麦品种可能大面积受灾，给农业生产带来巨大损失。

为了解决小麦遗传多样性匮乏的问题，拓展小麦的遗传基础，利用小麦野生近缘种属的优良基因成为一种极具潜力的策略。长穗偃麦草（Thinopyrumponticum）作为小麦的重要野生近缘种，具有诸多优异特性，如抗多种小麦病害（条锈病、叶锈病、白粉病、黄矮病等）、抗寒、抗旱、耐盐碱、耐贫瘠、生长繁茂、多花多实以及高蛋白含量等。这些优良性状是小麦遗传改良中极为宝贵的基因资源，能够为小麦品种注入新的活力，增强其对复杂环境的适应能力，提升产量和品质。

通过体细胞杂交技术将长穗偃麦草的优异基因导入小麦，创制新的种质资源，为小麦育种开辟了新的途径。体细胞杂交能够克服有性杂交中的生殖隔离障碍，实现不同物种间遗传物质的直接融合，使小麦获得长穗偃麦草的优良基因，丰富小麦的遗传多样性。所创制的小麦-长穗偃麦草体细胞杂种渐渗系新种质，可能整合了双亲的优良特性，在小麦遗传改良中具有巨大的应用潜力，有望成为培育新一代小麦品种的重要亲本材料，对保障粮食安全、推动农业可持续发展具有重要意义。因此，深入研究小麦-长穗偃麦草体细胞杂种渐渗系新种质的遗传基础，揭示其遗传变异规律和基因表达调控机制，对于充分挖掘和利用这些新种质资源，加速小麦育种进程具有至关重要的理论和实践价值。

1.2国内外研究现状

在小麦与长穗偃麦草体细胞杂交方面，国内外学者开展了大量富有成效的研究。国外较早开始探索体细胞杂交技术在小麦遗传改良中的应用，通过不断优化实验条件和技术手段，成功实现了小麦与长穗偃麦草的体细胞杂交，并获得了杂种克隆和杂种植株。国内在这一领域也取得了显著进展，例如在国际上首次进行了小麦与长穗偃麦草的对称及不对称体细胞杂交，不仅获得了各杂交组合的杂种后代，还发现了体细胞杂交植株再生的互补效应及体细胞杂种细胞分裂及生长的优势现象。通过基因组原位杂交（GISH）技术，证明了外源染色体小片段能够易位和插入到小麦染色体中，且其产生频率与射线照射供体及射线剂量呈正相关，这是常规远缘杂交及染色体工程技术难以实现的重要突破。

在新种质创制方面，国内外育种工作者经过长期不懈努力，利用小麦与长穗偃麦草杂交，成功创制出多种类型的新种质材料，如小偃麦部分双二倍体、异附加系、异代换系和易位系等。李振声院士利用十倍体长穗偃麦草和普通小麦杂交获得了一系列小麦-长穗偃麦草部分双二倍体，并培育出小偃6号等在生产上广泛应用的优良小麦品种，小偃6号最高年推广面积达1000万亩，为我国小麦生产做出了巨大贡献。国外也利用复合杂交等技术，将长穗偃麦草的优良基因导入小麦，选育出抗锈病等优良新品系。此外，通过体细胞杂交技术获得的小麦-长穗偃麦草体细胞杂种渐渗系，经过多代选育和鉴定，筛选出了一些具有稳定优良性状的新种质，如抗病、耐盐性好、蛋白质含量高的小麦新品种山融3号。

在遗传基础研究方面，国内外学者运用多种分子生物学技术对小麦-长穗偃麦草新种质进行了深入剖析。利用SSR、EST-SSR、AFLP等分子标记技术，对杂种及后代的基因组进行分析，揭示了其DNA序列的变异情况，发现非对称体细胞杂交会引起SSR和EST-SSR变异，以及反转录转座子的激活等现象。通过染色体核型分析、荧光原位杂交（FISH）等技术，对长穗偃麦草染色体在小麦背景中的行为和遗传稳定性进行了研究，明确了外源染色体小片段在小麦中的遗传规律。在基因表达调控方面，研究发现非对称体细胞杂交过程会引起基因表达的差异，这些差异表达基因的功能涉及多个生理生化过程，可能对渐渗系的表型产生重要影响。此外，对于DNA甲基化等表观遗传修饰在小麦-长穗偃麦草新种质中的变化及其对基因表达和表型的调控作用，也有了一定程度的研究。

1.3研究目标