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第十二章细胞周期与细胞

09级逸仙班2011.12.28

这一章主要介绍了细胞周期及其调控以及细胞的有丝和减数。

通常将通过细胞产生的新细胞的生长开始到下一次细胞形成子细胞结束为止

所经历的过程称为细胞周期。在体内根据细胞的能力可把它们分为增殖细胞群、不再增

殖细胞群和暂不增殖细胞群三类。

细胞周期调控系统是一个典型的生化操作装置，这种装置是由一套相互作用的蛋白质组

成。细胞周期的控制有两个主要，一个是对起始的控制，发生在G1期和S

期之间，第二个使对凝聚的控制，发生在G2期和M期之间。促成熟因子在这

些调控过程中起到重要关键作用，MPF（促成熟因子）有两部分组成，细胞周期蛋白依赖性

激酶（CDK）和细胞周期蛋白。细胞周期蛋白是与真核细胞的细胞周期呈模同步周期性浓

度升降的蛋白质，最先是从海胆胚胎中分离鉴定的，为相对分子质量50000蛋白质的一大家

族，包括：周期蛋白质A、B、D、E、G及H。细胞周期蛋白与细胞周期蛋白依赖性激酶

（cyclin-dependentkinases,CDKs）结合，并调节它们的酶活性，从而帮助推动和协调细胞周

期的进行。细胞周期蛋白依赖性激酶是蛋白质激酶中的一员，依赖与周期蛋白的结合来

执行细胞周期有规帽地进行中的关键功能。不同的CDK-周期蛋白质复合物使特异的靶蛋白

质磷酸化而形激发细胞周期各期的进行。当制乏它们的周期蛋白质搭档，或有CDK抑制物

存在时，它们即失去活性。此复合物的活性调节可通过遍在蛋白途径介导的降解完成，使细

胞有丝。激活的CDK可将靶蛋白磷酸化而产生相应的生理效应，如将核纤层蛋白

磷酸化导致核纤层、核膜，将H1磷酸化导致的凝缩等等。这些效应的最终

结果是细胞周期的不断运行。因此，CDK激酶和其调节因子又被称作细胞周期引擎。M期

CDK的激活起始于期cyclin的积累，在胚胎细胞周期中cyclin一直在合成，其浓度决

定于降解的速度；但在大多数细胞的有丝周期中，cyclin的积累是因为在G2-M期

M-cyclin转录的增强。随着M-cyclin的积累，结合周期蛋白的M-CDK（CDK1）增加，

但是没有活性，这是因为Wee1激酶将CDK1的Thr14和Tyr15磷酸化的缘故，这种机制保

证了CDK-cyclin能够不断积累，然后在需要的时候突然释放。在M期，一方面Wee1的活

性下降，另一方面CDC25使CDK去磷酸化，去除了CDK活化的。CDC25可被两种

激酶激活，一是polo激酶，另一个是M-CDK本身。激活的M-CDK还可以抑制它的抑制因

子Wee1的活性，形成一个反馈环。只要有少量的CDK被CDC25或polo激活，立即就会

有大量的CDK被活化。CDK的激活还需要Thr161的磷酸化，它是在CDK激酶(CDK

activatingkinaseCAK)的作用下完成的。细胞周期蛋白和周期蛋白依赖性激酶是组成细胞促

成熟因子（MPF）的两个亚基，MPF与细胞周期蛋白一样在细胞周期中呈现周期性变化，

在有丝中期，MPF的活性达到最。CDK通过对其底物丝氨酸和苏氨酸的磷酸化和

去磷酸化进行调节。细胞周期中有3个关键的控制点；G1关卡、G2关卡、中期关卡。促后

期复合物（APC）介导细胞周期蛋白降解使细胞有丝。哺乳动物细胞受多种CDK

和多种Cyclin的调控，裂殖酵母只有一种CDK和一种Cyclin，芽殖酵母有一个CDK和多

种Cyclin。

细胞要，必须正确和达到一定的体积，在获得足够物质支持以前，

细胞不可能进行。细胞周期的运行，是在一系列称为检验点（checkpoint）的严格检控

下进行的，当