细胞骨架与细胞运动：结构、功能及研究方法综述.pdfVIP

第十章《细胞骨架与细胞运动》章节提要

细胞除了含有各种细胞器以外，在细胞质中还有一个三维的网络结构系统，这个系统被

称为细胞骨架。

一、细胞骨架的组成和功能

细胞骨架是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构，包括微管、微丝、中间纤维，

具有多种功能。微管主要分布在核周围，并呈状向胞质四周扩散；微丝主要分布在细胞

质膜的内侧；而中间纤维则分布在整个细胞中。细胞骨架是细胞运动的轨道，也是细胞形态

的维持和变化的支架。

细胞骨架的功能有：作为支架、形成构架结构、为细胞内的物质和细胞器的及运动

机械支持、为细胞从一个位置向另一位置移动力、为信使RNA锚定位点，促进

mRNA的的翻译、参与细胞的信号传导、是细胞的机器。

细胞骨架的研究主要借助荧光显微镜、电视显微镜和电子显微技术等。

二、微管

微管主要分布在核周围，它由微管蛋白异源二聚体组成。微管有单管、二联管、三联管，

其中单管不稳定，二联管和三联管稳定。

微管的体外组装分为成核和延长两个过程，其中成核是限速步骤。成核：微管组织，

包括体与基体。在体还有γ微管蛋白形成γ微管蛋白环复合体，与β微管蛋白相互

作用，协助成核。成核反应形成一个短的微管。延长：在短微管的基础上，二聚体结合到微

管两端，使微管长度增加。微管有（+）端和（—）端，因此微管具有极性。

影响微管体外装配稳定性的因素有GTP的浓度、、温度、pH、微管蛋白临界浓度、

药物等。如秋水仙素：高浓度使细胞内微管全部解聚，低浓度将细胞阻断在中期。紫杉醇：

唯一一种可以促进微管聚合和稳定已聚合微管的药物，导致大量微管堆积，使细胞停止

于有丝期。

细胞内的微管处于动态不稳定的状态。微管通过与微管结合蛋白（MAP）结合扩展其功

能。

微管的功能有：支架作用、细胞内物质的轨道、纤毛和鞭毛的构件、参与细胞的有

丝和减数等。

三、微丝

微丝又称肌动蛋白丝，由肌动蛋白构成。微丝的装配分三个阶段：成核、快速延长和稳

定，其中需ATP的参与。这一过程受G-肌动蛋白临界浓度和一些离子浓度的影响。肌动蛋

白也有踏车现象。微丝的稳定性受细胞松弛素和鬼笔环肽的影响。微丝结合蛋白可分为：单

体蛋白——维持高浓度的单体肌动蛋白；交联蛋白——改变肌动蛋白丝的三维结构；末

端阻断蛋白——导致细胞内大量较短的微丝存在；纤维切割蛋白——控制肌动蛋白丝的长

度，降低细胞中的黏度；肌动蛋白丝去聚合蛋白——快速去聚合；膜结合蛋白——同膜整合

蛋白或外周蛋白结合。

微丝对肌肉的收缩有很重要的作用。肌细胞中，以肌球蛋白作为主要成分的粗肌丝和以

肌动蛋白作为主要成分的细肌丝按照肌收缩的滑动丝模型使得肌肉进行收缩，该过程受到

2+

Ca的调节。在非肌细胞中，许多运动与肌动蛋白和肌球蛋白有关，包括胞质、胞质环

流、吞噬作用、细胞形态变化、膜泡、细胞黏着与连接等。

分子发动机是一类利用ATP功能，产生推动力，进行细胞内物质的或运动的蛋白。

分子发动机有肌球蛋白、驱动蛋白和动力蛋白等。其中动力蛋白和驱动蛋白是

以微管作为运行的轨道，而肌球蛋白则是以微丝作为运行的轨道。分子发动机的是单方

向的、逐步进行的。驱动蛋白在神经细胞中的功能是将物质从神经细胞的胞体运向轴突末端，

并沿微管的（—）端向（+）端移动。细胞质动力蛋白的移动方向则是相反的，它是有丝分

裂中运动的力的，也参与小泡和膜结合细胞器的。

肌球蛋白是一种肌动蛋白纤维的分子发动机，研究得较为清楚的有肌球蛋白Ⅰ、肌球蛋

白Ⅱ和肌球蛋白Ⅴ。肌球蛋白Ⅱ为肌收缩和细胞质动力，肌球蛋白Ⅰ和肌球蛋白Ⅴ

则涉及细胞骨架与膜间的相互作用。

四、中间纤维

中间纤维是3种骨架纤维中最复杂的一种，它的装配分3个过程：由单体形成二聚体，

再由二聚体形成四聚体，然后8个四聚体组成原丝。中间纤维的功能有：为细胞机械强

度支持、参与细胞连接、是核骨架的主要成分并维持细胞核膜的稳定。