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9内膜系统与蛋白质分选和膜

真核细胞在进化上一个显著特点就是形成了发达的细胞质膜系统,将细胞分成许多膜

结合的区室,包括细胞核、内质网、基体、溶酶体、内体和分泌泡等。虽然这些区室具

有各自独立的结构和功能，但它们又是紧密相关的，尤其是它们的膜结构是相互转换的，这

种转换的机制则是通过蛋白质分选(proteinsorting)和膜实现的。关于真核细胞中具有膜

结构的细胞器的总体描述通常有三个概念:膜结合细胞器(membrane-boundorganel)或膜

结合区室(membrane-boundcompartments)；细胞质膜系统(cytomembranesystem)；

内膜系统(endomembranesystems)。虽然这三个概念都是指真核细胞中具有膜结构的细胞器,

但是在含义上仍有一些差别。

内膜系统的最大特点是动态性质,内膜系统中的结构是不断变化的，其各自的位置是处

于流动状态。正是这种流动状态,将细胞的合成活动、分泌活动和内吞活动连成了一种网络

结构,在各内膜结构之间常常看到一些小泡来回穿梭，这些小泡分别是从内质网、基体

和细胞质膜上产生的，这就使内膜系统的结构处于一个动态平衡。

真核细胞的膜结合细胞器的进化有两种途径，一种是线粒体和叶绿体的进化模式，即内

共生途径。对于内膜系统来说，则是通过细胞质膜的内陷分化途径形成的：细菌中的

是同膜结合在一起的，通过质膜的内陷将包裹在一个膜结构中，并逐渐形成两层核膜。

在古代的细菌中一些核糖体也是附着在质膜上，随着质膜的内陷和核膜的形成，核糖体就结

合在核膜的外膜上逐渐进化形成内质网。这一模型较好地说明了为什么核膜是双膜结构,而

且在外膜上有核糖体的存在。

内膜系统的形成对于细胞的生命活动具有十分重要的意义。内膜系统的形成,使得真核

细胞结构复杂化了,正是这种复杂化,保证了细胞生命活动的顺利进行。

蛋白质是由核糖体合成的，合成必须准确无误地运送到细胞的各个部位。在进化过

程中每种蛋白形成了一个明确的地址签(addresstarget),细胞通过对蛋白质地址签的识别进

送,这就是蛋白质的分选(proteinsorting)。细胞中蛋白质的有两种方式:共翻译

和翻译后,内膜系统参与共翻译,是分泌蛋白质分选的主要系统。

从蛋白质定位的细胞内空间部位结构来看,可分为三种类型:①没有膜的,如胞质溶

胶,包括胞质溶胶中的细胞骨架蛋白和各种酶及蛋白分子；②有完全封闭的膜,如线粒体、

叶绿体、内质网、基体等；③有膜,但是膜上有孔,如细胞核。

根据三种不同的空间,合成的蛋白质通过三种不同方式进输定位。核孔

(transportthroughnuclearpore)胞质溶胶中合成的蛋白质穿过细胞核内外膜形成的核孔进

入细胞核，被的蛋白需要有核定位信号。跨膜(acrossmembranetransport)胞质溶

胶中合成的蛋白质进入到内质网、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体等则是通过跨膜机制进行

的，需要膜上蛋白(proteintranslocators)的帮助，被的蛋白要有信号肽或导肽。

小泡(transportbyvesic)蛋白质从内质网到基体以及从基体到溶酶

体、分泌泡、细胞质膜、细胞外等则是由小泡介导的，这种小泡称为小泡(transport

vesic)。

虽然蛋白质可通过不同的方式和机制克服空间,定位到膜结合的细胞器中,但就其

定位的准确性来说,无论何种制都是通过信号实现的,换句话说,信号序列决定蛋