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种子萌发的研究进展文献综述

种子是一个分散在环境中包含完全发育的植物胚胎的独立结构。成熟的拟南芥种子由三部分组成：种皮、单层胚乳和胚（被种皮和胚乳包裹）；胚最终发展成植株(Duvaletal,2012)。种子萌发开始于吸胀作用，在吸收水分后，种子膨胀并恢复代谢活动，这标志着种子静止状态的结束和萌发的开始；随着胚根伸出种子被覆物，萌发结束，开始之后的幼苗生长过程(Weitbrechtetal,2011)。

拟南芥种子萌发的形态特征包括种皮破裂、胚乳破裂以及胚根伸出，过程中伴随着一系列不可见的复杂代谢活动。从生物力学角度讲，种子萌发的完成取决于两种对立力量的平衡：胚轴的生长势和覆盖层(种皮和胚乳)的束缚(Steinbrecher,2017)。其中种皮源自母本珠被，成熟的种皮是死亡组织，所以种皮随着吸胀而破裂属于物理变化，无论种子有无活性，该过程都会发生(Krishnanetal,2004)。因此，胚乳成为种子萌发的主要限制因素。胚乳弱化作为胚根伸出的先决条件是被子植物中普遍存在的现象。生物力学领域的研究表明，种子珠孔端胚乳机械强度的降低受到环境和激素的调节，多种细胞壁重构蛋白，水解酶以及活性氧(ROS)在其中起重要作用(Steinbrecher,2017)。该过程涉及细胞壁松动、细胞分离和程序性细胞死亡(PCD)。

水分在种子萌发阶段起至关重要的作用，根据水分吸收的变化情况，通常将种子萌发划分为三个阶段（图1）。在第一阶段，干种子迅速吸收水分。吸胀会导致细胞壁的水合作用，但细胞内的聚合物会得到保留(Nonogaki,2008a)。此时种皮软化，透气性增加，为代谢活动的恢复创造条件。然后，种子进入第二阶段平稳期，此时种子含水量稳定。在此阶段，种皮破裂开始，酶活性恢复，随着线粒体的修复与发育以及大量新的mRNA的转录与翻译，呼吸作用和其他代谢反应增强。最后是吸水的第三阶段，伴随着种子内贮藏的营养物质经分解代谢将能量供给给胚的生长，种子再次吸收大量水分。随着胚根膨大以及胚乳逐渐弱化，最终胚乳破裂，胚根突出。新出现的胚根是萌发完全的信号(Daszkowska-Golec,2011)。此外，在快速吸水阶段，细胞膜结构会经历从成熟过程中的凝胶阶段向萌发过程中的液晶阶段转变的过程，会因再水合而受损，从而导致细胞溶质的渗漏。但这一过程反而会加速种子的萌发，因为渗漏也使得细胞质中抑制物的浓度降低，如酚类化合物(Matillaetal,2005)。同样，干燥和快速再水合的过程也会影响DNA的完整性(Matillaetal,2005)。为了克服损害的后果，种子在萌发的过程中启动了许多修复机制，包括修复膜，蛋白质以及DNA(Ogeetal,2008)。启动并完成上述事件所需的时间随着种子内部因素和外部环境的改变而变化。

1.1变化的环境对种子萌发的调控

种子从其存在的一开始就进化成为高效的环境变化探测器，响应其生存的条件，同时还依赖于过去环境的波动而产生特定的变化，这些变化还会影响未来种子的发育(KlupczynskaandPaw?owski,2021)。种子对不利环境条件的适应机制之一是休眠现象，它使得种子萌发和植株建立与环境相协调。休眠和萌发启动的调控使植物能够在不利的环境条件下生存，这一特性对于保持物种连续性和维持生物多样性至关重要(Donohueetal,2010)。

全球气候变化目前正在影响环境条件和改变植物的繁殖。萌发物候期的扰动会引起植物群落多样性的扰动并且改变物种的地理分布(KlupczynskaandPaw?owski,2021)。随着气候的变化，种子休眠在长期和短期内都会发生变化。长期效应源于持续的气候差异，可能通过物种、生态型和种群变异等方式导致可遗传的休眠差异；短期效应是由种子成熟时、种子在土壤中贮藏期间以及种子萌发期间的特异天气产生的(Huangetal,2015)。

植物在种子成熟过程中暴露的环境条件，通常被称为亲代或母体环境效应，是影响种子休眠水平和萌发时间的主要因素之一(Donohueetal,2009)。除母体效应外，土壤温度和湿度是控制成熟种子休眠的主要环境因素。在萌发过程中，这些信号被及时整合，从而改变种子对第二组解除休眠并允许萌发的信号(如光照、烟雾、硝酸盐、交替温度)的敏感性(Footittetal,2013)。第二组信号以更直接的方式表明该条件适合于结束休眠期或终止萌发。

通过大量实验室研究，包括对突变体及其休眠和萌发变化的分析，使得环境对休眠和萌发调控的基本机制已经为人们所熟知（图2）。调控这些过程的机制主要基于保持脱落酸(ABA)和赤霉素(GA)之间的动态平衡，以及一组通过信号转导网络调节其代谢、感知和敏感性的基因(