农学植物生理学韧皮部运输 I.pptVIP

* 第十章 韧皮部运输和同化物分配 Phloem Translocation and Assimilate Partitioning 1. 韧皮部中的同化物运输 2. 韧皮部运输机理 3. 碳水化合物的装载与卸出 4. 同化物的配置与分配 1. 韧皮部中的同化物运输 1.1 韧皮部是同化物运输的主要途径 环剥实验 The results of girdling on woody stems. 同位素示踪实验 Autoradiographs of cross sections of morning glory stem tissue。 （A）50×；（B）325×。 1.2 韧皮部的结构 韧皮部在维管组织的向外一侧，主要由筛分子，伴胞和薄壁细胞组成 ，在维管束的外周常包围着一层鞘，称维管束鞘 (vascular bundle sheath). Transverse section of a vascular bundle of trefoil, a clover (Trifolium). (1) 筛分子（sieve element) 筛管分子的结构： 筒状细胞（20-40 ?m;100-500?m) 有线粒体和滑面内质网，有完整质膜。 筛管分子组成筛管(sieve tube)。 筛管分子的端壁上形成多孔的特化筛域--筛板。 Schematic drawings of mature sieve tube element(A) and sieve cell(B) A phloem sieve plate as seen in the electron microscope by quick-freezing fixation.Sieve pores are largely free of particulate materials(A), and the lumen is also clear(B) P-蛋白 (phloem protein)。 P-蛋白有多种存在形式： 在幼嫩的筛管分子中，P-蛋白为球形或纺锤形， 称为P-蛋白体(P-protein body)。 细胞成熟后，P-蛋白形成管状或丝状的结构。 P-蛋白是在伴胞中进行合成并通过胞间连丝转运到筛管分子， P-蛋白的功能可能是防止筛管中汁液的流失 。 胼胝质（callose）：?-1，3 -葡聚糖，质膜上合成。 损伤和胁迫刺激胼胝质合成。 筛胞 裸子植物中的筛分子是筛胞 ，筛胞也是细长的筒形细胞，长度可达1mm，筛胞的两端成斜面，不具备筛板，筛孔区通常在两侧。筛胞中没有P-蛋白存在。 (2) 伴胞 (companion cell) 每个筛管分子 周围都有一个或数个伴胞。组成筛管—伴胞 复合体 (sieve element- companion cell complex, SE—CC复合体） 伴胞特点：胞间连丝丰富，原生质浓厚，线粒体丰富。 Companion cell(CC) and a sieve element (SE) are connected by a pore-plasmodesma complex. 伴胞有不同的类型 普通伴胞(ordinary companion cell) 转移细胞(transfer cell) 中间细胞(intermediary cell) Electron micrographs of companion cells in minor veins of mature leaves. 普通伴胞 仅与筛管分子之间有大量胞间连丝，与周围其它细胞之间没有共质体的通道，有叶绿体及类囊体。 转移细胞与普通伴胞类似。但转移细胞的细胞壁向内形成许多指状内突 增加了吸收表面积。 中间细胞最重要的特征是与周围细胞，特别是和鞘细胞间有大量的胞间连丝相联系。叶绿体类囊体发育不好。 小液泡。 Transfer cells occur in the important site of xylem-to-phloem solute transfer. 木质部的一些薄壁细胞也特化成转移细胞。负责将溶质从木质部（质外体）转运到共质体，为蒸腾慢的一些生长组织（如分生组织，果实等）提供营养。 (3) 薄壁细胞(parenchyma cell) 与其他组织中的薄壁细胞类似，细胞壁较薄，液泡很大，但是通常比普通薄壁细胞更长一些。 可能有溶质和水的储存和运输的功能。 筛管