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②由相对简单、高度重复的DNA序列构成, 如卫星DNA; ③具有显著的遗传惰性, 不转录也不编码蛋白质; ④在复制行为上与常染色质相比表现为晚复制早聚缩; ⑤在功能上参与染色质高级结构的形成,导致染色质区 间性,作为核DNA的转座元件,引起遗传变异。 (三)核型与染色体显带 ?核型(karyotype) 是指染色体组在有丝分裂中期的表型, 包括染色体数目、大小、形态特征的总和。 ?核型模式图(idiogram) 将一个染色体组的全部染色体逐个按 其特征绘制下来, 再按长短、形态等特征排 列起来的图象称为核型模式图,它代表一个 物种的核型模式。 ?染色体显带技术 (四)巨大染色体 ?多线染色体(polytene chromosome) ?灯刷染色体(lampbrush chromosome) 多线染色体 ◆存在于双翅目昆虫的幼虫组织细胞、某些植物细胞 ◆多线染色体的来源:核内有丝分裂 ◆多线染色体的带及间带: 带和间带都含有基因,可能“管家”基因(housekeeping gene) 位于间带, “奢侈”基因(luxury gene) 位于带上。 ◆多线染色体与基因活性:胀泡是基因活跃转录的形态学标志 Polytene chromosome 图解表明多线染色体上的带和间带的形成 多线染色体胀泡形成示意图 灯刷染色体 (lampbrush chromosome) 灯刷染色体是卵母细胞进行减数第一次分裂时停留在双线期的染色体。 ◆灯刷染色体的超微结构 ◆灯刷染色体的转录功能 灯刷染色体 第五节 核 仁(nucleolus) ●核仁的超微结构 ●核仁的功能 ●核仁周期 一、核仁的超微结构 ?纤维中心(fibrillar centers,FC) ?致密纤维组分(dense fibrillar component,DFC) ?颗粒组分(granular component,GC) ?核仁相随染色质(nucleolar associated chromatin) 与核仁基质((nucleolar matrix) Structure of the nucleolus 二、核仁的功能 核仁是细胞制造核糖体的装置。 ◆rRNA的合成 ◆rRNA前体的加工 ◆参与核糖体大小亚基的装配 ◆控制蛋白质合成的速度 rRNA基因转录的形态及组织特征 ?组织特征位于NORs的rDNA是rRNA的信息来源。 ?形态特征:“圣诞树”样结构。 ?rRNA基因的转录采取受控的级联放大机制。 人间期细胞核仁组织区含有rRNA基因的10个染色体袢环延伸进入并簇集在核仁 (引自B.Alberts) * 二、核小体(nucleosome) 核小体的结构特点 Nucleosome is basic structural unit of chromatin 。 ◆ 由200个左右碱基对的DNA和四种组蛋白结合而成; ◆ 其中四种组蛋白(H2A、H2B、H3、H4 )各2分子组成 八聚体的小圆盘,是核小体的核心结构; ◆ 146个碱基对的DNA绕在小圆盘外外面1 .75圈。每一 分子的H1与DNA结合, 起稳定核小体结构的作用; ◆ 两相邻核小体之间以连接DNA(linker DNA)相连, 长度 为0~80bp不等。 由X-射线晶体衍射(2.8A)所揭示的核小体三维结构(引自K.Luger等,1997) a。通过DNA超螺旋中心轴所显示的核小体核心颗粒8个组蛋白分子的位置;b.垂直与中心轴的角度所见到的核小体核心颗粒的盘状结构; c.半个核小体核心颗粒的示意模型,一圈DNA超螺旋(73bp)和4种核心组蛋白分子,每种组蛋白由3 个α螺旋和一个伸展的N-端尾部组成。 N-端尾部有序排列,参与核小体之间的相互作用,以形成螺线管等高级结构。 The organization of chromatin in nucleosomes 三、染色体的包装(chromosome packing) ◆核小体(nucleosome) ◆螺线管(solenoid) 多级螺旋模型: ◆超螺线管(supersolenoid) ◆染色体(chromosome) 从核小体开始到染色体, DNA总共压缩: 压缩7倍 压缩6倍 压缩40倍 压缩5倍 DNA 核小体→螺线管-→超螺线管-→染色单体 3
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