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3.2 微生物独特合成代谢举例 由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸 肽聚糖单体的合成 肽聚糖单体的合成——细菌萜醇 第三阶段: 4.1.3同功酶调节——isoenzyme 定义:催化相同的生化反应,而酶分子结构有差别的一组酶。 意义:在一个分支代谢途径中,如果在分支点以前的一个较早的反应是由几个同功酶催化时,则分支代谢的几个最终产物往往分别对这几个同功酶发生抑制作用。———某一产物过量仅抑制相应酶活,对其他产物没影响。 举例:大肠杆菌的天冬氨酸族氨基酸合成的调节 天冬氨酸族 天冬氨酸 E,R III I E,R 4-磷酸天冬氨酸 E 天冬氨酸半醛 E,R II I E 二氢吡啶二羧酸 同型丝氨酸 同型丝氨酸磷酸 E,R R O-琥珀酰同型丝氨酸 苏氨酸 E,R 六氢吡啶二羧酸 胱硫醚 2-酮丁酸 R 二氨基庚二酸 同型半胱氨酸 R 赖氨酸 甲硫氨酸 异亮氨酸 天冬氨酸族(谷氨酸棒杆菌) 天冬氨酸 E,R 4-磷酸天冬氨酸 E 天冬氨酸半醛 E,R E 二氢吡啶二羧酸 同型丝氨酸 同型丝氨酸磷酸 E,R R O-琥珀酰同型丝氨酸 苏氨酸 E,R 六氢吡啶二羧酸 胱硫醚 2-酮丁酸 R 二氨基庚二酸 同型半胱氨酸 R 赖氨酸 甲硫氨酸 异亮氨酸 4.1.8 代谢互锁 表面完全不相关的两条途径之间的调节。这种作用一般在高浓度下才显示,且为部分抑制。 Asp Asp- p Asa DAP Lys,二氢吡啶二 羧酸合成酶 Hse Thr Ile Py 异丙基 Leu 苹果酸 变构酶 4.2.1.2 阻遏(repression) 4.1.7 顺序反馈抑制 一种终产物的积累,导致前一中间产物的积累,通过后者反馈抑制合成途径关键酶的活性,使合成终止。 举例:枯草芽孢杆菌芳香族氨基酸合成的调节 在分支合成途径中,分支点后的两种酶竞争同一种底物,如AMP与GMP,Thr与Lys、Met,由于两种酶对底物的Km值(即对底物的亲和力)不同,故两条支路的一条优先合成。 4.1.8优先合成 4.1.9 酶活力调节的机制 变构酶理论: 变构酶为一种变构蛋白,酶分子空间构象的变化 影响酶活。其上具有两个以上立体专一性不同的接受部位,一个是活性中心,另一个是调节中心。 活性位点:与底物结合 变构位点: 与抑制剂结合,构象变化,不能与底物结合 与激活剂结合, 构象变化,促进与底物结合 4.2酶合成的调节 通过调节酶的合成量进而调节代谢速率的调节机制,是基因水平上的调节,属于粗放的调节,间接而缓慢。 4.2.1 酶合成调节的类型 4.2.1.1.诱导(induction):是酶促分解底物或产物诱使微生物细胞合成分解代谢途径中有关酶的过程。微生物通过诱导作用而产生的酶称为诱导酶(为适应外来底物或其结构类似物而临时合成的酶类)。 举例:E.coli在含乳糖的培养基中合成β-半乳糖苷酶和半乳糖苷渗透酶等。 诱导物(inducer):底物或结构类似物,如:异丙基- β-D-硫代半乳糖苷(IPTG,isopropylthiogalactoside)。 ★诱导作用的类型:同时诱导:诱导物加入后,微生物能同时诱导出几种酶的合成,主要存在于短的代谢途径中。 顺序诱导:先合成能分解底物的酶,再合成分解各中间代谢物的酶达到对复杂代谢途径的分段调节。 按照酶的合成与环境影响的不同关系,可以将酶分为两大类: 组成酶(Structural enzymes) 它们的合成与环境无关,随菌体形成而合成,是细胞固有的酶,在菌体内的含量相对稳定。如糖酵解途径(EMP)有关的酶。 诱导酶(Inducible enzyme) 只有在环境中存在诱导剂(Inducer)时,它们才开始合成,一旦环境中没有了诱导剂,合成就终止 是阻碍代谢过程中包括关键酶在内的一系列酶的合成的现象,从而更彻底地控
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