细胞生物学基础第五章.pptVIP

第二节 叶绿体 1.原初反应 原初反应是指叶绿素分子从被光激发到引起第一个光化学反应的过程。包括光能的吸收、传递与转换，即光能被捕光色素分子吸收，并传递至反应中心，在反应中心发生最初的光化学反应，使电荷分离从而将光能转换为电能的过程。该过程仅在小于或等于10s内完成，是一个非常快的过程。现已公认在光反应中包括两个原初光化学反应，并分别由光系统PSI和PSⅡ完成。 第二节 叶绿体 图5-14 集光复合体 第二节 叶绿体 原初反应的第一步是捕光色素吸收光能后呈激发态，接着在捕光色素之间发生激发的共振传递，最后传递到反应中心色素分子Chl（即P680和P700）。反应中心色素Chl被激发而成激发态Chl*，同时放出电子给原初电子受体A（在 PSI中A为一种特殊的Chl，以表示；在PSⅡ中A为去镁叶绿体，即Ph），这时Chl 被氧化为带正电荷的Chl，而A被还原为带负电荷的A。氧化的Chl又可从原初电子供体D获得电子而恢复为原来状态的Chl，原初电子供体D则被氧化为D。这样不断地氧化还原，就不断地把电子传递给原初电子受体A，完成了光能转换为电能的过程，其结果是D被氧化而A被还原。此过程可归纳如图5－15所示。 第二节 叶绿体 图5-15　光合作用原初反应的能量吸收、传递与转换图解 第二节 叶绿体 2. 电子传递和光合磷酸化 （1）电子传递 实验证明，光合作用的电子传递是在两个不同的光系统中进行的，即由PSⅠ和PSⅡ协同完成。在PSⅡ中P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（Ph），P680*带正电荷，从原初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；再从放氧复合体（含Mn的蛋白质复合物，用MnC表示）上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解：2H 2O→O2 + 4H+ + 4e-在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB并将其还原，还原型的质体醌（QH2）从光系统Ⅱ复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素bf复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素(PC)中的Cu2+，再将电子传递到PSⅠ。在PSⅠ中，P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→ A1 →铁硫蛋白的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（Fd）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原（图5-16）。 第二节 叶绿体 图5-16　光反应的电子传递途径图解 第二节 叶绿体 光合电子传递体在类囊体膜上的空间分布是不对称的，有的接近膜表面，有的深埋膜中。PSⅡ的放氧一端位于类囊体膜的内侧，因此水的光解放出的和进入类囊体腔。PSⅠ的NADP+还原一端位于类囊体膜的外侧，因此NADP+被还原生成的NADPH进入叶绿体基质。PQ是亲脂分子，位于膜的脂双分子层中，可在流动的膜中迅速地扩散，它在膜的外侧接受电子和被还原，而在膜的内侧放出电子和被氧化，因此，伴随着电子传递，把类囊体膜外的不断地转运到类囊体腔中，使膜内外两侧形成浓度差。PC于膜的内表面，Fd于膜的外表面，它们在膜中易流动，可沿膜的内外表面迅速扩散。虽然PSⅡ与PSⅠ在类囊体膜中是分隔分布的，但电子还是能顺利地从PSⅡ传递到PSⅠ。 第二节 叶绿体 （2）光合磷酸化 由光照所引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程称之为光合磷酸化(photophosphorylation)。在非循环式电子流中偶联磷酸化形成ATP的过程称为非循环式光合磷酸化，其产物除ATP外还有NADPH及分子氧的形成；在循环式电子流中偶联磷酸化形成ATP的过程称为循环式光合磷酸化，其产物仅有ATP，不伴随NADPH的生成，PSⅡ也不参加，所以不产生氧。 第二节 叶绿体 图5-17　叶绿体类囊体膜中进行光合磷酸化的图解 第二节 叶绿体 3. 光合碳同化 光合碳同化属于暗反应，是在叶绿体的基质中进行的一系列酶促反应。从能量转换角度讲，碳同化是将光反应所生成的ATP和NADPH中活跃的化学能，转换为贮存在糖类中稳定的化学能的过程。现已阐明，高等植物的碳同化有三条途径：卡尔文循环、C4途径和景天科酸代谢途径。其中卡尔文循环是碳同化最重要最基本的途径，只有这条途径才具有合成淀粉等产物的能力。其它两条途径只能起固定和转运CO2的作用，不能单独形成淀粉等产物。 （1）卡尔文循环 卡尔文循环（