脯氨酸的这种提高植株耐受胁迫的功能可能是通过保护植物中线粒体电子传递链.docVIP

脯氨酸的这种提高植株耐受胁迫的功能可能是通过保护植物中线粒体电子传递链(Hamilton和Heckathorn2001)，诱导保护蛋白、泛素、抗氧化酶(antioxidative enzymes)和脱水素等保护物质的含量增加(Khedr等2003)，启动或者加强相应的抗胁迫代谢途径而实现的。 1脯氨酸 脯氨 酸 作 为一种渗透性保护物质，在植物生 长发育过程中具有多种生理功能，它可作为一种 迅速利用的氮源和碳源(fi g等1997)，是沟通。N 代谢和渗透胁迫的桥梁(Hellmann等2000)，同 时，脯氨酸代谢的中间产物具有诱导基因表达及 降低渗透胁迫所造成的氧损伤作用(Hong等 2000)。因此认为，它和植物抗渗透胁迫能力密 切相关，在植物体内的含量多少直接或间接制约 植株耐受渗透胁迫的能力强弱。显然，脯氨酸合 成能力的增加，降解能力的降低以及特异性的转 移都可以提高植株某一部位或整体的脯氨酸含量， 进而提高植株耐受胁迫的能力。 虽然 ， 植 物在逆境条件下积累脯氨酸是一种 较普遍的现象。但是，脯氨酸的这种积累可能是 适应性的结果也可能是细胞结构和功能受损伤后的 伤害反应的结果，或者是两者兼有， 目前还没有确定的结论。根据盐芥(Thellungiella halophila)在 盐胁迫条件下，脯氨酸含量大幅度增加的结果， 刘爱荣和赵可夫(2005)认为脯氨酸含量的急剧上升 可能既是适应的结果又是细胞结构和功能受损伤的 结果。 脯氨酸是分布最广泛的一种渗透物质, 在胁迫 条件下很多植物可以通过增加合成、减少降解而在 体内累积大量脯氨酸, 这对于调节渗透平衡、防止渗 透胁迫对植物造成伤害、清除自由基、保护细胞结构 具有重要意义[ 3] 。大量资料表明, 脯氨酸积累与植 物对干旱和盐胁迫适应性之间表现出正相关[ 4] , 但 对脯氨酸合成和降解关键酶在水分胁迫过程的变化 研究很少, 同时对叶片和根系进行比较的研究更少。 高等植物体内脯氨酸合成途径主要有2 条: 谷氨酸 途径和鸟氨酸途径[ 5] 。谷氨酸途径催化反应的关键 酶为P5C 合成酶( P5CS) 和P5C 还原酶( P5CR) ; 鸟氨 酸途径催化反应的关键酶为鸟氨酸转氨酶( ??- OAT) 。黄诚梅等[ 6] 对水分胁迫后甘蔗脯氨酸积累 及代谢关键酶进行了研究; 也有研究者对不同抗性 品种脯氨酸代谢进行比较[ 7, 8] 。在水分胁迫条件 下, 脯氨酸累积主要通过哪一途径与植物的种类、生 理状态和植物体内的氮素水平有关。本文以水稻辽 盐16 号为材料, 用聚乙二醇( PEG6000) 处理模拟水 分胁迫条件, 探讨其对水稻苗期脯氨酸积累及其代 谢相关酶活性的影响, 以阐明脯氨酸代谢与水稻耐 胁迫能力之间的关系。 3 ?? 讨?? 论 大量研究表明, 在干旱或其它逆境条件中植物 体内脯氨酸积累[ 7, 13] 。本文研究了15% PEG 模拟 水分胁迫下水稻体内脯氨酸的变化, 结果表明水稻 根系和叶片中脯氨酸含量在胁迫后急剧增加, 这一 结果与以前的报道相一致[ 13, 14] 。叶片和根系中脯 氨酸的快速积累是植物对水分胁迫的响应, 从而维 持胁迫条件下光合作用的正常进行。 高等植物在渗透胁迫下脯氨酸的积累是刺激合 成而抑制分解共同作用的结果[ 5] 。Yamada 等[ 15] 研 究认为P5CS 是脯氨酸合成谷氨酸途径的关键酶, 脯氨酸合成增强与P5CS 活性增强呈正相关。本研 究结果显示叶片P5CS 活性最大出现在胁迫后24 h, 这与脯氨酸含量的最大值出现时间相符。但我们未 能在根系粗酶提取液中检测到P5CS 活性, Lin 等[ 16] 在对NaCl 胁迫下水稻的研究中也未能检测到P5CS 活性, 原因有待进一步研究。 脯氨酸合成另一条途径是通过??- OAT 催化的 鸟氨酸途径。尽管大量研究表明脯氨酸合成主要通 过谷氨酸途径, 但也有报道在水分胁迫下??- OAT 活性增加[ 11, 16] 。在本研究中??- OAT 活性在水分胁 迫后的快速增加, 而且根系中??- OAT 活性变化比 叶片中明显, 说明水稻在水分胁迫下脯氨酸合成与 两条合成途径均有关。