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国内生态化学计量学研究进展 王振兴 （福建师范大学 生命科学学院，福建 福州３５０１０８） 摘要：指出了生态化学计量学是全球变化生态学和生物地球化学循环的研究热点和焦点，介绍了生态化学计量学的概念、历史，并总结了我国生态化学计量学的研究进展。 关键词：生态化学计量学；概念；历史；进展 １　生态化学计量学概念 生态化学计量学（ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ）结合了生物学、化学和物理学等基本原理，包括了生态学和化学计量学的基本原理，考虑了热力学第一定 律、生物进化的自然选择原理和分子生物学中心法则的理论，是研究生物系统能量平衡和多重化学元素（主要是碳、氮、磷）平衡的科学，以及元素平衡对生态交互作用影响的一种理论，这一研究领域使得生物学科不同层次（分子、细胞、有机体、种群、生态系统和全球尺度）的研究理论能够有机地统一起来［１］。 ２　生态化学计量学小史 １８６２年李比希提出的最小因子定律（Ｌｉｅｂｉｇｓｌａｗ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｉｎｉｍｕｍ），这个理论认为低于某种生物需要的最少量的任何特定因子，是决定该种生物生存和分布的根本因素。这个定律阐述的精华就是生物体中元素的组成平衡对于生物体生长是非常重要的。李比希认为化学在动物和植物生理学研究中具有不可替代的地位，许多生命有机体对于贫瘠环境的适应的研究以此为基础产开，大量证据表明，限制性元素的含量不同会影响有机体元素的组成。 １９２５年，Ｌｏｔｋａ首先将物理－化学系统热力学定律与生物世界相联系起来，著成了《物理生物学的基础》（Ｅｌｅｍｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｐｈｙｓｉｃａｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ）一书，提出了一个重要的模型﹕捕食者－猎物相互作用模型，这个模型定量阐述了生物之间的相互作用关系。许多生态学基础理论由于他的思想的影响得到了广泛的完善和发展。 １９５８年，哈佛大学的Ａ．Ｒｅｄｆｉｅｌ首次提出了Ｒｅｄｆｉｅｌｄ比率：海洋浮游生物的Ｃ、Ｎ、Ｐ有特定的组成，摩尔比为１０６：１６：１，后人认为这个比率不是不变的，而是受海洋环境和生物相互作用的调节。这个假设的提出极大发展了海洋生物地球化学研究。１９８６年Ｒｅｉｎｅｒｓ集合前人的研究结果，提出了化学计量学理论在生态学中的应用，并且结合化学计量学理论提出了生态学研究的理论模型。 自Ｒｅｉｎｅｒｓ提出生态化学计量学，拉开了化学计量学在生态学中应用的序幕，科学家们在２０多年的时间内取得了瞩目的成绩。研究结果显示，不仅群落结构与动态、物种共生、营养级动态、生物的养分限制受生态化学计量学的影响，生态系统养分循环与供求平衡和全球生物地球化学循环等关系也受生态化学计量学的制约。因此，生态化学计量学成了探索从个体到生态系统的统一化的一个重要理论，成为连接分子、细胞、种群、群落和生态系统等不同尺度生物学研究的新工具，为研究营养级动态、生物多样性和 生物地球化学循环 提 供 了 崭 新 的 视点［２］。 生态化学计量学近年来在国内发展较快。最近的研究不仅包括了不同生态系统类型之间不同演替阶段植物之间生态化学计量特征的差异，还包括了植物叶片生态化学计量学特征的季节变化，以及植物叶片和细根不同器官之间计量特征的关联［３］。 ３　生态化学计量学在我国的研究进展 ３．１　不同生态系统类型之间 自从生态化学计量学被作为生态系统研究的一个重要补充理论，已经在需多个方面得到了应用，比如种群动态、森林演替和碳循环。尽管我国在这方面的研究起步较国外玩，但是也在东部南北样带、草地生态系统及全国水平的陆地生态系统做了大尺度的研究。 ２００４年，ＭｃＧｒｏｄｄｙ等总结了世界范围内森林生态系统的叶片和凋落物的生态化学计量学特征，发现了不同生物群（温带阔叶林、温带针叶林和热带森林）具有不同的生态化学计量学特征，但有关同一区域不同森林类型间的生态化学计量学研究还未曾报道，于是吴统贵［４］以珠江三角洲３种典型森林类型（常绿阔叶林、针阔混交林和针叶林）为研究对象，分析了各类型优势乔木叶片Ｃ、Ｎ、Ｐ化学计量特征。闫恩荣［５］以浙江天童常绿阔叶林、常绿针叶林和落叶阔叶林为对象，通过对叶片和凋落物Ｃ：Ｎ：Ｐ比率与Ｎ、Ｐ重吸收的研究，揭示３种植被类型Ｎ、Ｐ养分限制和Ｎ、Ｐ重吸收的内在联系。 ３．２　不同演替阶段之间 ２００４年，Ｗａｒｄｌｅ等研究发现，如果没有灾难性的干扰，当森林生态系统演替到后期时，生产力经常会呈现下降的趋势，而且新鲜的凋落物和腐殖质中氮磷比增加，这说明随着演替进行，森林生态系统受到磷的限制。我国南亚热带森林分布在低纬度地区，是氮限制的区域，而这个地区由于工业化，城市化的迅速发展，存在高氮沉降的现象，所以植被和土 壤中氮、磷状况及其比值特点就需要进一步深入研究。刘兴诏［６］选择南亚热带森林演替过程３个阶段（初期、中期