酿酒葡萄的次生代谢和逆境栽培管理.ppt

酿酒葡萄的次生代谢和逆境栽培管理 黄卫东 中国农业大学葡萄酒科技发展中心 植物的初生代谢及初生代谢产物（Primary metabolites）是维持细胞生命活动所必需的。 但是，植物在长期的进化过程中，植物遇到各种各样的逆境，包括生物逆境和非生物逆境，为了生存和适应这些逆境，植物逐步分化出次生代谢。 植物的次生代谢产物（Secondary metabolites）是指植物体中一大类并非生长发育所必需的小分子有机化合物。其产生和分布通常有种属、器官组织、生长发育期和遭遇逆境的特异性。 植物的次生代谢即指次生代谢物在植物中合成与分解的过程。 一些小分子有机物在代谢途径上与次生代谢比较相似或有关，但是，它们具有明显的生理功能，如萜类物质赤霉素、脱落酸等，它们被称为植物生长调节物质或植物激素，目前，不把它们视为次生代谢物。但是，随着科学的深入，植物的次生代谢物的概念会发生改变。 次生代谢是植物在长期的进化过程中对生态环境适应的结果。 许多植物在受到病原微生物侵染后，产生并积累次生物质，用以增强自身的抗性，这些小分子物质称为植保素（Phytoalexin）。如很多的萜类、生物碱和异黄酮等。 一些次生代谢物，如水杨酸、茉莉酸等，作为信号分子参与调控植物的生理活动。 酿酒葡萄的次生代谢产物是酿酒葡萄果皮和果肉代谢库的主要成分，它在品质调控上具有重要的作用，甚至决定了葡萄和葡萄酒的质量。 一、酿酒葡萄次生代谢产物的类型 酿酒葡萄的次生代谢产物很多，一般归类为三大类，酚类化合物、萜类化合物和含氮化合物。主要有：酚类、黄酮类、糖苷、生物碱、萜类、香豆素、有机酸等。 1、酚类 广义的酚类包括黄酮类、简单酚类和醌类。莽草酸途径是这些芳香族化合物的来源的主要途径。 1.1 黄酮类 是一大类以苯色酮环为基础，具有C6、C3、CH6结构的酚类化合物。 黄酮类化合物的生物合成前体为苯丙氨酸和马龙基辅酶A(Malonyl CoA)。 根据B环的连接位置不同可分为2-苯基衍生物（黄酮、黄铜醇等）、3-苯基衍生物（异黄酮）和4-苯基衍生物(新黄酮）。 根据其三碳结构的氧化程度可分为花色苷类、黄酮类、黄酮醇类以及黄烷酮类。 黄酮类是酿酒葡萄和葡萄酒的主要成分。很多黄酮类有利于人的心血管系统的保护和有关疾病的治疗；许多异黄酮类在酿酒葡萄植物中作为植保素存在。 1.2 简单酚类 是含有一个被羟基取代苯环的化合物。具有调节植物生长的作用，有些也是植保素的重要成分。 1.3 醌类 由苯式多环烃碳氢化合物（如萘、蒽等）衍生的芳香二氧化合物。可分为苯醌、萘醌及蒽醌等。 醌类的存在是植物呈色的主要原因之一。 2、萜类 萜类是异戊烯单元（5碳）组成的化合物，通过异戊二烯途径（又称甲羟戊酸途径）产生。 2.1 低等萜类 由2个、3个和4个异戊烯单元分别组成单萜、倍半萜和二萜。 单萜和倍半萜是酿酒葡萄挥发油的主要成分，也是香料的主要成分。 许多倍半萜和二萜化合物也是植保素。 2.2 高等萜类 甾类化合物和三萜的合成前体都是含30碳原子的鲨烯。甾类化合物由1个环戊烷并多氢菲母核和3个侧链基本骨架组成。 植物体内三萜皂苷元和甾体皂苷元分别与糖类结合形成三萜皂苷和甾体皂苷。 胡萝卜素类也是高等萜类，但是，一般不把它划在次生物质内。 3、含氮化合物 3.1 生物碱 是一类含氮的碱性天然产物。有2000多种。有些也是植保素。 3.2 胺类 是NH3中的氢的不同取代产物，根据取代基数分为伯、仲、叔、季胺4种。通常由氨基酸脱羧或醛转氨而产生。 3.3 非蛋白氨基酸 是不组成植物蛋白的氨基酸，常有毒。多集中豆科植物中，酿酒葡萄尚未发现。 4、有机酸等 有机酸广泛分布于植物各部位。有些有机酸如茉莉酸是植物重要的信号分子。 二、与酿酒葡萄抗病栽培有关的次生代谢产物 适应和抵抗逆境的作用是植物次生代谢物的一个重要生理功能，是植物长期进化的结果。 参与防卫的次生物质很多，包括各种类型的植保素、木质素和其他一些次生代谢物。 1、植保素 植保素是植物受侵染后产生的一类相对分子质量（Mr)较低的抗病原物的次生物物质，其产生的速度和积累的量与植物的抗病性有关。 异黄酮豌豆素是第一个被分离鉴定的植保素。植保素成分类型不一，其中研究最多的是黄酮类和萜类。 植保素是受诱导产生的，致病或不致病的小种均能诱导植保素的形成，一些非生物因素如紫外光、重金属等也可诱导植保素的产生。近年来发现，一些真菌培养液滤液和菌丝体提取物（称为诱导物，Elicitor）也能诱导植保素的形成。 此外，还有许多次生代谢物质在植物的防御机理中起作用，它们通常在酿酒葡萄受到侵染后发生量和质的变化，如原儿茶酚和儿茶酚、绿原酸等。 2、作为系统获得性抗性反应（SAR）中的信号分子 植物在受到病源菌侵染或非生物逆境后，引发局部防御反应