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戊糖磷酸途径 (葡)糖异生作用 一 戊糖磷酸途径 (一)戊糖磷酸途径的反应历程 (二)戊糖磷酸途径的调控 (三)戊糖磷酸途径的生物学意义 戊糖磷酸(HMP或HMS)途径: (pentose phosphate pathway, PPP) 磷酸葡糖酸氧化途径 ( phosphogluconate oxidative pathway) 己糖单磷酸途径(支路) (hexose monophosphate pathway, HMP) (hexose monophosphate shunt, HMS) 磷酸己糖旁路(hexose phosphate shunt) 戊糖磷酸循环 (pentose phosphate cycle) Warburg-Dickens戊糖磷酸途径 在细胞溶胶中进行。 戊糖磷酸途径总览 戊糖磷酸途径的两个阶段 戊糖磷酸途径的反应历程 不可逆 G-6-P 2NADPH+H+ + Ru-5-P + CO2 2. 非氧化阶段:反应都是可逆的。 C5 + C5 C3 + C7 非氧化阶段——分子重排 戊糖磷酸途径总览 戊糖磷酸(HMS)途径的总反应式 (二) 戊糖磷酸途径的调控 限速酶 :葡萄糖-6-磷酸脱氢酶,催化不可逆反应。 最重要的调控因子 : NADP+/NADPH的比值。NADPH 竞争抑制葡萄糖-6-磷酸脱氢酶。 NADPH/NADP+的比值大于10时,其抑制作用可达90%。 非氧化阶段的转酮或转醛反应都 是可逆的, 使HMS与EMP和糖异 生作用等密切联系,满足机体在 不同情况下对NADPH、磷酸戊 糖和ATP的需要。 (三)戊糖磷酸途径的生物学意义 1. 是细胞产生还原力(NADPH)的主要途径 (1) 为生物合成供氢: 脂肪酸和固醇类的合成,核苷酸 →脱氧核苷酸 (2) 维持红细胞还原性(维持GSH还原性:维持蛋白 结构完整性;防止脂膜过氧化;维持血红素Fe2+的价态) (3) NADPH 参与肝脏生物转化反应,肝细胞内质网含有以NADPH 为供氢体的单加氧酶体系,参与激素、药物、毒物的生物转化过程。 (4) NADPH 参与体内嗜中性粒细胞和巨噬细胞产生离子态氧的反应,因而有杀菌作用。 是细胞内不同结构糖分子的重要来源,并为各种单糖的相互转变提供条件。形成包括C3 ~ C7的各种醛糖和酮糖代谢中间产物。是机体内赤藓糖( C4 )、戊糖( C5 )、 景天庚酮糖(C7)等的主要代谢途径。产物 R-5-P 可用于合成核酸(RNA、DNA)和核糖核苷酸辅酶(CoA、NAD、FAD等) 3 由核酮糖-5-P转变成甘油醛-3-P的过程是光合作用三碳循环(Calvin循环)中相应过程的逆反应。CO2 →葡萄糖(Glc) 是CO2的重要来源之一。 思考题: 设计实验证明戊糖磷酸途径在某组织中的活力情况.(即通过HMP途径代谢的 G6P与通过EMP和TCA循环途径代谢的G6P数量的比值?)参看P153倒数第17行-倒数第10行。 二 糖异生作用 二 糖异生(gluconeogenesis)作用: ★由非糖物质(乳酸、丙酮酸、氨基酸、甘油等)合成葡萄糖的作用。 主要在肝脏中进行, 其次是肾脏。 脑和肌肉不能进行糖异生. 乳酸和丙氨酸→肝脏 在线粒体基质,细胞溶胶和内质网内中共同完成. (一)糖异生的生理意义: (1)补充糖供应的不足,维持血糖稳定(80-120mg/100ml血)。在饥饿或剧烈运动时,糖原储备下降,体内葡萄糖供应不足时,需要糖异生作用以维持血糖水平,满足生理需要。特别对大脑, 红细胞, 睾丸,肾髓质及眼晶状体等主要利用葡萄糖供能的组织尤为重要。 (2) 清除血液中其他组织的代谢产物。如肌肉中及红细胞中糖酵解产生的乳酸等。 (3)促进肾小管泌氨,维持酸碱平衡,防止酸中毒。长期禁食后肾脏的糖异生明显增加,肾脏中的α-酮戊二酸可转变为草酰乙酸,
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