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第二章 微生物的代谢调控机制 通过代谢调节，微生物可最经济地利用其营养物，合成出能满足自己生长、繁殖所需要的一切中间代谢物，并做到既不缺乏也不剩余任何代谢物的高效“经济核算”。 微生物细胞具有高度严密的自我调节能力，这对于微生物在工业上的应用，则有利也有弊。 2.1 酶的调节机理 微生物的自我调节作用都是通过协调控制酶来实现的，酶的生物合成受基因和代谢物的双重控制。 2.1.1酶浓度的调控 2.1.1.1 酶的诱导合成 组成酶：细胞所固有的，经常存在于细胞内，以恒定速度和恒定数量生成，不随微生物的代谢状态而变化的一类酶。 诱导酶：在一般情况下细胞内不生成或数量很少，这些酶只有在底物或其结构类似物存在时才生成的一类酶。 组成酶和诱导酶是相对的概念。 酶的诱导合成现象是微生物普遍存在的，许多分解代谢的酶属于诱导酶类，有些合成酶（如细胞色素）也是诱导酶类。 酶合成的诱导对于微生物的意义： 加强微生物对环境的适应能力。 避免了生物合成的原料和能量的浪费。 2.1.1.2 酶合成的反馈阻遏 当代谢途径中某终产物过量时，或培养基中已提供了此产物时，就会阻遏自身合成途径中第一个酶或其他关键酶的进一步合成，从而控制代谢的进行，减少终产物的生成。这种效应称为反馈阻遏。 酶的阻遏在微生物中是很普遍的现象，常出现在与氨基酸、嘌呤、嘧啶的生物合成有关的酶中。 阻遏的类型主要有末端代谢产物阻遏和分解代谢产物阻遏两种。 （1）末端产物阻遏 指由某代谢途径末端产物的过量累积而引起的阻遏。 分支代谢途径 多价阻遏作用：每种末端产物仅专一地阻遏合成它的那条分支途径的酶。代谢途径分支点以前的“公共酶”仅受所有分支途径末端产物的阻遏。 积累阻遏：每个分支合成途径的终产物仅部分地阻遏初始酶的合成，且各阻遏的百分数，不管第二个阻遏物存在与否，都是一样的。 （2）分解代谢产物阻遏 二次生长现象 “葡萄糖效应”:葡萄糖干扰其他碳源利用的现象。 随后的研究表明，葡萄糖效应并非由葡萄糖直接造成，而是其某种分解代谢产物所引起的。 分解阻遏不仅仅限于葡萄糖，其他碳源和氮源也能起相同作用。 分解代谢物的阻遏作用：指代谢反应链中，某些中间代谢物或末端代谢物的过量累积而阻遏代谢途径中一些酶合成的现象。 分解代谢物阻遏对微生物的意义： 只要有一个容易同化的底物存在，细胞就不必耗费能量和原料去合成效率较低的途径的酶系，而使其代谢作用能更多地用于产生生长所必需的组分。 分解代谢物阻遏机制在不同的微生物、不同酶系中各异。 葡萄糖分解代谢物阻遏大肠杆菌降解乳糖的机制 2.1.1.3酶合成的诱导和阻遏的机制 操纵子学说 操纵子：在细菌基因组中，编码一组在功能上相关的蛋白质的几个结构基因，与共同的控制位点组成一个基因表达的协同单位。 结构基因：携带遗传信息 操纵基因：与调节蛋白结合控制结构基因的转录 启动子：与RNA聚合酶结合的部位 调节基因：编码一种变构蛋白，有两个位点，一个位点与操纵基因结合，另一位点与调节物结合。 操纵子分两类: 一类是诱导型操纵子，只有当存在诱导物（一种效应物）时，其转录频率才最高，并随之转译出大量诱导酶，出现诱导现象。如乳糖操纵子。 另一类是阻遏型操纵子，只有当缺乏辅阻遏物（一种效应物）时，其转录频率才最高。由阻遏型操纵子所编码的酶的合成，只有通过去阻遏作用才能起动。如色氨酸操纵子。 2.1.2酶活性的调控 酶活性调节是通过改变已存在的酶分子活性来调节代谢速度，包括在酶活性的激活和抑制。 调节酶活力比调节酶的合成更迅速、及时而有效。 受反馈抑制的调节酶一般都是变构酶。 异促变构酶分子由活性中心和调节中心组成。 异促别构酶的作用程序如下： 专一性的代谢物（变构效应物）与酶蛋白表面的特定部位（变构部位）结合→ 酶分子的构象变化（变构转换）→ 活性中心的修饰→ 抑制或促进酶活性。 变构中心具有独立性，因此，变构酶经特定处理后，不丧失酶活性而失去对变构效应物的敏感性，即为脱敏作用。 同促别构酶 酶分子中没有专门的调节中心，活性中心就是调节中心，底物就是调节物。 2.1.2.1别构酶的动力学性质 协同效应：先与酶活性中心结合的底物分子，对后继底物分子与酶分子中其他活性中心的结合所产生的影响。 正协同效应：能提高酶对后继底物分子亲和力的效应。 正协同效应在代谢控制上的生理意义： 既可以快速调节细胞内底物浓度和代谢速度，又能保证细胞处于一个相对恒定的状态。 负协同效应:降低酶对后继底物分子亲和力的效应。 负协同效应的生理功能： 酶反应速度对底物浓度变化相对不敏感，这对于细胞内那些和多条代谢途径有联系的酶反应来说，能保证其恒定正常地工作。 例如，磷酸甘油醛脱氢酶对底物NAD+的结合具有负协同效应。 2.1.2.2别构酶的活性调节机理 （1） MWC模式 （2）KNF模式 2