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第四章 基因的作用及其与环境的关系
基因和表型效应(Phenotypic effect)之间的关系远远不是“一对一”的,某一基因的存在,不一定总有某一表型效应的出现。等位基因间的显隐性关系就说明这方面的问题,由于显性基因的存在,隐性基因的作用就被掩盖了。以下我们将要讨论到,不仅环境条件的影响可以改变基因的表型效应,而且基因与基因间的相互关系也是多种多样的。
第一节 环境的影响和基因的表型效应
另外也可看到,AA种子和aa种子由于基因型不同而在发育上有差异,但这种差异只有在一定的条件下,即光照下,才能表现;在另一种条件下,例如在黑暗处,它们就不表现出差异。这又是基因型不同而表型相同的一个例子。
所以拿一个基因来讲,这个基因的差异能否造成表型的差异,既决定于个体内其它基因——包括这个基因的等位成员,也包括与之有关的其它非等位基因,而且也决定于环境条件。对一个基因的效应来讲,其余基因的作用与环境条件的作用在本质上也有相似之处,因为其余基因对这个基因所起的各种作用,也无非是造成一定的细胞内部环境,而环境条件要影响基因效应,也必须通过造成一定的细胞内部条件来实现。在香豌豆(Lathyrus odoratus)中,有一隐性基因d,影响花冠的颜色。红花植株如有dd基因,它的花色比DD或Dd植株蓝些。这是因为dd植株的细胞液pH比DD或Dd植株平均升高0.6,使细胞液趋向碱性,而花青素的反应一般在酸性带红色,在碱性带蓝色。所以D/d这样的基因就可称之为修饰基因(modifier gene)因为它能改变另一基因的表型效应。从这个例子看来,修饰基因的作用是引起内部环境的变化,正象外部条件的影响可以引起内部环境的变化一样。
但环境条件的作用与基因的作用有一重要区别。对一般生物来讲,几乎任何外部环境条件都可以在一定范围内任意变动,但个体的基因型却在其亲代配子受精时就决定。因此可以说。生物体的基因型是发育的内因,而环境条件是发育的外因。表型是发育的结果,是基因型与环境相互作用的结果。
这个结论当然符合一般生产常识:有了好的品种,还必须有合适的生活条件;同时也澄清了一个概念,我们不能说哪些性状(或变异)是遗传的,哪些性状(或变异)是不遗传的,只能说在某一特定条件下,个体间性状发育的差异主要是由基因型的差异所决定,还是主要由环境条件的差异所决定。事实上,生物体没有一个性状,它的发育是与遗传无关的,也没有一个性状,它的发育是与环境条件无关的。
性状的多基因决定 孟德尔在《植物杂交试验》这篇论文中,把杂交中有关的遗传因子用符号A,a或B,b表示,并没有给以描述性的名称。以后遗传学家往往根据影响的性状来命名遗传因子,例如把控制水稻非糯性胚乳和糯性胚乳中淀粉性质的基因称为粳稻基因或糯稻基因,记作Wx或wx,把影响豌豆子叶黄色或绿色的基因称为黄豌豆基因或绿豌豆基因,记作Y或y。可是这样就给人以一种印象,好象水稻中单是Wx基因或wx基因就可决定粳稻或糯稻的性状,豌豆植株中单是Y基因或y基因就可决定黄豌豆或绿豌豆的性状,而事实远远不是如此。我们可以说,水稻中非糯性或糯性的性状,以及豌豆中黄子叶或绿子叶的性状跟个体的几乎全部的基因都有关系,只不过在Wx和wx,或Y和y这对基因有差异时,才显现出有关的性状差异来。
基因的多效性 一个性状可以受到若干基因的影响,相反地,一个基因也可影响若干性状。上面谈到的豌豆的红花基因就不只与一个性状有关,这个基因(C)非但控制红花,而且还控制叶腋的红色斑点,种皮的褐色或灰色。它还控制其它性状,不过没有上述3个性状这样明显而已。我们把单一基因的多方面表型效应,叫做基因的多效现象(pleiotropism)。基因的多效现象是极为普遍的,几乎所有的基因无不如此。
为什么会这样呢?这是因为生物体发育中各种生理生化过程都是相互联系、相互制约的。基因通过生理生化过程而影响性状,所以基因的作用也必然是相互联系和相互制约的。由此可见,一个基因必然影响若干性状,只不过程度不同罢了。我们举一个例子来说明这相互制约的生理过程。
有一种翻毛鸡,羽毛是反卷的。这种鸡与正常的非翻毛鸡有一对基因的差别,翻毛鸡是FF,正常鸡是ff,F对f是不完全显性(关于不完全显性,下面即将谈到)。FF与ff交配,得到杂合体Ff,是轻度翻
翻毛鸡与正常鸡在许多性状上有差别。在小鸡尚未长出硬羽之前,两者已有许多差别,长出硬羽以后,由于羽毛的差别,更引起一系列的差别。
首先,翻毛鸡的羽毛保持体温的能力不如正常鸡的羽毛,身体热量散失较多,因此翻毛鸡的体温比正常鸡低。体温散失多了,会促进代谢作用来补偿消耗。这样一来,一方面使心跳增加,心脏慢慢扩大,心脏的形状也发生改变,血液增加,与血液有重大关系的器官——脾脏——也因之慢慢
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