大气CO2 浓度升高对植物光合作用影响.docVIP

大气CO2浓度升高对植物光合作用的影响 赵天宏，王美玉，张巍巍，张 鑫 沈阳农业大学农学院，沈阳 110161 摘要：大气CO2浓度不断升高以及由此带来的温室效应已成为全球变化研究的热点问题之一。CO2作为植物光合作用的底物，其浓度升高必然对植物的光合作用产生影响。大气CO2浓度升高对植物光合作用的影响主要体现在：对不同植物的光合色素含量均有影响，但结果有所差异；短期处理光合速率提高，而长期处理则可能出现光合适应，其适应机理目前尚存在分歧；不同光合类型植物的叶片形态结构有不同的响应结果，叶绿体超微结构也明显变化；生物量和产量提高。此外，CO2浓度升高与其它环境因子相互作用对植物的光合作用也具有重要影响。大气CO2浓度升高条件下对木本植物的研究、在分子水平上的深入研究以及在不同环境下的研究将成为未来研究的主要方向。 关键词：CO2浓度升高；植物；光合作用 中图分类号： 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2006）05--05工业革命以来，大气中CO2浓度接近上升38% ,现在已达到约370 μmol/mol，预计本世纪中叶达到550 μmol/mol，本世纪末将超过700 μmol/mol [1]。CO2是主要的温室气体，它通过影响生物圈的辐射能量平衡对地球表面温度和降雨状况产生影响，而这二者都对植物生长发育及植物生态系统产生重要影响，最终将影响人类的生存环境。因此，由人类活动导致的大气中CO2浓度不断升高和增温效应是目前人类面临的最严峻的全球性环境问题。CO2是植物进行光合作用的底物，大气中CO2浓度增加必然会对植物的光合作用产生影响。本文追踪前人研究报道,拟对大气CO2浓度升高对植物光合作用影响的研究进展予以综述，以期为今后的相关研究提供一定的经验借鉴和研究依据。 光合色素是在光合作用中吸收光能的色素。有关研究表明，CO2浓度升高对植物叶片单位鲜重或单位叶面积的叶绿素含量，叶绿素a/b值及类胡萝卜素含量均有影响，但结果却因植物种类不同而有差异。 何平在研究油桐(Vernicia fordii)和烟草(Nicotiana tabacum L.)时发现，CO2浓度倍增使油桐叶片单位鲜重叶绿素比对照增加14.1%，类胡萝卜素比对照增加6.9%。在同样条件下，烟草的光合色素不仅没有增加，反而还略有下降[2]。而韦彩妙等在研究裂壳锥（Castanopsis fissa (Champ.) Rehd.et Wils）和荷木(Schima superba Garden. et Champ.) 时却发现，生长在高浓度CO2 (500 μmol/mol)下的两种叶片比其在对照(350 μmol/mol)下单位重量叶绿素含量及类胡萝卜素含量均下降10%左右[3]。 大多数研究表明，CO2浓度升高能降低叶绿素a/b的值[45]，说明它更有利于形成叶绿素b，以形成更多捕光色素蛋白复合体,增强叶绿体对光能的吸收。但也有研究表明CO2浓度增加叶绿素a/b的值不变[3]或者升高[6]。 大部分短期实验结果表明，植物的光合能力随CO2浓度的升高而升高，但因植物品种及光合途径不同而有所差异。 研究显示，大气CO2浓度升高对C4植物的光合作用促进不大，其提高程度小于10%，或者不增加[78]。这是由于C4植物具有浓缩CO2的特殊光合机制，在正常大气CO2浓度下，其光合作用所需的CO2接近饱和状态，这使得C4植物的光合作用对CO2浓度的响应相对低于C3植物[9] 。 对于C3植物来说，短时间供给高浓度CO2会使其净光合速率提高10%～50%[8]，甚至更高[23]。CO2浓度升高可能在两方面影响C3植物的光合作用，即增加了CO2对Rubisco酶结合位点的竞争，从而提高羧化效率，抑制光呼吸，提高净光合效率；高浓度CO2使光系统结构改变，提高CO2同化速率[12]。对CAM植物的研究相对较少，其结果也不尽一致[1011] 2.2 长期CO2浓度升高对光合速率的影响 有关长期CO2浓度升高对植物光合作用影响的报道存在分歧。部分实验结果表明，CO2浓度升高能提高植物的光合速率[13]。但大多数研究表明，长期高浓度CO2处理对植物最初的促进作用会随着时间的推移而逐渐消失[1415]。这种因长期生活在高浓度CO2下导致植物光合能力下降的现象称为光合适应。 有关光合适应的机理尚不清楚，目前有以下几种解释：1）气孔导度降低[16]。2) Rubisco酶含量及活性降低[17]。3) 过多的碳水化合物积累产生的反馈抑制或叶绿体损伤[1819]。4)库-源平衡的调节[20]等。前三者被认为光合下调的直接原因，也称为非适应性反应。后者被认为是间接作用，是指通过降低光合器官蛋白质和其它成分的含量，来抑制光合作用，这些机制被称为适应性反应。因