第三章遗传的染色体学说.pptVIP

一. 高等动物配子的发生 在动物中仅仅只是在减数分裂形成配子的阶段才存在单倍体，而在其他绝大部分的生活史中是以二倍体的形式存在的(图)。 多细胞动物的性腺中有许多性原细胞(gonia)。在雄性性腺中有精原细胞(spermatogonia)，在雌性性腺中有卵原细胞(oogonia)，它们的染色体数目与一般细胞一样，因为它们也是通过有丝分裂而产生的。性原细胞经过多次有丝分裂后停止分裂，开始长大，分别成为初级母细胞，在雄性称为初级精母细胞(primary spermatocyte)，在雌性称为初级卵母细胞(primary oocyte)。 初级卵母细胞(2n)经过第一次分裂，产生两个细胞，它们在体积上大小悬殊，大的一个叫做次级卵母细胞(secondary oocyte)(n)，小的一个叫做第一极体(first polar body)(n)。次级卵母细胞再经过一次分裂，也产生两个大小悬殊的细胞，大的叫卵细胞(n)，小的叫第二极体(second polar body)(n)。第一极体也有再分裂一次的，也有不分裂的，跟第二极体在一起，都退化了。所以每个初级卵母细胞经过两次减数分裂，只产生一个有效的配子——卵细胞(n)。 二. 高等植物配子的发生 植物的大部分生活史也是处在二倍体阶段，叫孢子体(sporophyte)，只有一小部分是在单倍体阶段，叫配子体(gametophyte)。配子体只是经历极少数的几次有丝分裂(图)。 图 高等植物的染色体周史(以玉米为例) 三. 真菌类的染色体周史 真菌的生活史是单倍体世代占优势，二倍体世代时间较短。脉孢霉(Neurospora crassa)有两种繁殖方式(图)：一种是无性繁殖，当无性孢子(n)或菌丝落在营养物上，孢子萌发，菌丝生长形成菌丝体(n)； 有性繁殖： 需要两个不同交配型(mating types)的菌丝体参与，一个交配型的单倍体核(n)通过另一相对交配型的子实体的受精丝，进入子实体中，核融合形成2n核(A／a)。脉孢霉只有在这个短暂时间内是二倍体世代。 第四节 遗传的染色体学说 1900年孟德尔定律的重新发现引起了人们对它的极大兴趣。1902年，美国W. S. Sutton和德国的T. Boveri各自独立地认识到豌豆产生配子时遗传因子的行为和性细胞在减数分裂过程中的染色体行为有着平行的关系： 按照这个学说，对孟德尔分离定律和自由组合定律可以做这样的理解： 在第一次减数分裂中，由于同源染色体的分离，使位于同源染色体上的等位基因分离，从而导致性状的分离(图)； 决定不同性状的两对非等位基因分别处在两对非同源染色体上，形成配子时同源染色体上的等位基因分离，非同源染色体上的非等位基因以同等的机会在配子内自由组合，导致基因的自由组合，从而实现性状的自由组合(图)。 图 用染色体学说图解孟德尔定律 Sutton-Boveri这个假设引起了广泛的注意，因为这个假设不仅圆满地解释了孟德尔的两个定律，而且染色体是细胞中可见的结构，十分具体。虽然大多数人也认为这一假说极为合理，但并不是所有的生物学家都相信染色体上含有遗传信息，因为它缺乏真正的证据。 孟德尔的工作被认为是生物学史上最重大的发现之一，然而他的工作在沉没30多年以后才被人们重新发现，这其中非常重要的一点是，在孟德尔时代没有一个人知道基因的物理结构是怎样的，它们位于细胞中的什么地方，它们又是怎样从亲代传到子代的等等。也就是说至1866年的时候还没有关于染色体、有丝分裂及减数分裂的描述。 * * 在受精时，精子进入卵细胞内，使卵细胞成为受精卵，也就是合子。精子的细胞核和卵子的核融合，成为合子的细胞核。精细胞核内的单倍体染色体数和卵细胞内的单倍体染色体数相加而成为合子核内的二倍体染色体数。合子经过有丝分裂而产生下一代个体的全身细胞，这些细胞也都是双倍体细胞。 雄配子体即成熟花粉粒中含有三个单倍体核。雌配子体(胚囊)由八个单倍体核组成，在这八个核中，位于顶端的三个核继续分裂，为反足细胞(antipodal cells)，两个核移至中部，成为极核(endosperm nuclei)，还有三个核移至胚囊底部，是两个助核和—个卵核(female gametic nucleus) 。 授粉后，花粉管沿着花柱长到胚囊，在那里，一个雄核跟卵核结合，产生二倍体核(2n)，然后发育成胚，另一雄核跟两个极核结合，产生三倍体(3n)的胚乳。胚和胚乳合在一起构成种子，种子萌芽，长成新的植株。 随后每个二倍体核很快进行减数分裂，产生四个单倍体核(n)，再经过一次有丝分裂，出现了八个核(n)。最后这些核成为子囊孢子，顺序地排列在一个子囊中，所以一个子囊中的八个孢子是单一减数分裂的产物。子囊孢子在适宜环境中萌发，通过连续的有丝分裂，产生新的菌丝体。