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光合作用强度指标和影响因素
1、光合作用强弱变化的指标
?????? 光合作用强弱变化的指标通常是光合速率和光合生产率。
? ???? 光合速率是指单位时间、单位叶面积吸收CO2的量或放出O2的量或有机物的消耗量。一般测定光合速率的方法都没有把叶片的呼吸作用考虑在内,所以测定的结果实际是光合作用减去呼吸作用的差数,称为表观光合速率或净光合速率。如果把表观光合速率加上呼吸速率,则得到总(真正)光合速率。
? ???? 光合生产率,又称净同化率率,是指植物在较长时间(一昼夜或一周)内,单位叶面积生产的干物质量。光合生产率比光合速率低,因为已去掉呼吸等消耗。
2、影响光合作用的因素
??????? 内因:
??????? 1)叶龄:
叶片的光合速率与叶龄密切相关。从叶片发生到衰老凋萎,其光合速率呈单峰曲线变化。新形成的嫩叶由于组织发育不健全、叶绿体片层结构不发达、光合色素含量少、光合酶含量少、活性弱、气孔开度低、细胞间隙小、呼吸细胞旺盛等原因,净光合速率很低,需要从其它功能叶片输入同化物。随着叶片的成长,光合速率不断提高。当叶片伸展至叶面积最大和叶厚度最大时,光合速率达最大值。通常将叶片充分展开后光合速率维持较高水平的时期,称为叶片功能期,处于功能期的叶叫功能叶。功能期过后,随着叶片衰老,光合速率下降。
????????2)光合产物的运输:
光合产物从叶片中输出的快慢影响叶片的光合速率。例如,摘去花或果实使光合产物的输出受阻,叶片的光合速率就随之降低。反之,摘除其他叶片,只留一个叶片和所有花果,留下叶片的光合速率就会增加。如对苹果枝条进行环割,光合产物会积累,则叶片光合速率明显下降。叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基质中的淀粉合成和淀粉粒形成,过多的淀粉粒一方面会压迫和损伤叶绿体,另一方面,由于淀粉粒对光有遮挡,从而阻碍光合膜对光的吸收。
? 外因:
(1)光照
光是光合作用的能量来源,是形成叶绿素的必要条件。此外,光还调节着光合酶的活性和气孔开度,因此光是影响光合作用的重要因素。
1)光强
在暗中叶片无光合作用,只进行细胞呼吸释放CO2。随着光强的增高,光合速率相应提高,当达到某一光强时,叶片的光合速率与呼吸速率相等,净光合速率为零,这时的光强称为光补偿点。在一定范围内,光合速率随着光强的增加而呈直线增加;但超过一定光强后,光合速率增加转慢;当达到某一光强时,光合速率就不再随光强增加而增加,这种现象称为光饱和现象。光合速率开始达到最大值时的光强称为光饱和点。
一般来说,光补偿点高的植物其光饱和点往往也高。例如,草本植物的光补偿点与光饱和点通常高于木本植物;阳生植物的光补偿点和光饱和点高于阴生植物;C4植物的光饱和点高于C3植物(图3-25)。光补偿点和光饱和点是植物需光特性的两个主要指标,光补偿点低的植物较耐荫,如大豆的光补偿点低于玉米,适于和玉米间作。环境条件不适宜,往往降低光饱和点和光饱和时的光合速率,并提高光补偿点。
植物出现光饱和点的实质是强光下暗反应跟不上光反应从而限制了光合速率随着光强的增加而提高。因此,限制饱和阶段光合作用的主要因素有CO2扩散速率(受CO2浓度影响)和CO2固定速率(受羧化酶活性和RuBP再生速率影响)等。所以,C4植物的碳同化能力强,其光饱和点和饱和光强下的光合速率也较高。
弱光下,光强是控制光合的主要因素。随着光强增高,叶片吸收光能增多,光反应速率加快,产生的ATP和还原剂多,于是CO2固定速率加快。此外,气孔开度也影光合速率。
光是植物光合作用所必需的,然而,当植物吸收的光能超过其所需时,过剩的光能会导致光合效率降低,这种现象称为光合作用的光抑制。
光抑制现象在自然条件下是经常发生的,因为晴天中午的光强往往超过植物的光饱和点,即使是群体内的下层叶,由于上层枝叶晃动,也不可避免地受到较亮光斑的影响。很多植物,如水稻、小麦、棉花、大豆等,在中午前后经常会出现光抑制,轻者光合速率暂时降低,过后尚能恢复;重者叶片发黄,光合活力便不能恢复。如果强光与其它不良环境(如高温、低温、干旱等)同时存在,光抑制现象更为严重。
2)光质
太阳辐射中,对光合作用有效的是可见光。在可见光区域,不同波长的光对光合速率的影响不同。光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱是大致吻合的。在自然条件下,植物或多或少受到不同波长的光线照射。例如,阴天不仅光强减弱,而且蓝光和绿光的比例增加;树木冠层的叶片吸收红光和蓝光较多,造成树冠下的光线中绿光较多,由于绿光对光合作用是低效光,因而使本来就光照不足的树冠下生长的植物光合很弱,生长受到抑制。
水层也可改变光强和光质。水层越深,光照越弱。水层对红光和橙光的吸收显著多于蓝光和绿光,深水层的光线中短波光相对增多。所以含有叶绿素、吸收红光较多的绿藻分布于海水的表层,而含有藻红蛋白、吸收蓝绿光
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