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第二讲质膜的结构与功能主讲 武梅 2、质膜的化学组成 质膜主要由膜脂和膜蛋白组成,另外还有少量糖,主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。 膜脂是膜的基本骨架,膜蛋白是膜功能的主要体现者。动物细胞膜通常含有等量的脂类和蛋白质。 (1)膜脂 膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。 甘油磷脂 主要类型有:磷脂酰胆碱(phosphatidyl choline,PC)、磷脂酰丝氨酸(phosphatidyl serine,PS)、磷脂酰乙醇胺(phosphatidyl ethanolamine ,PE)磷脂酰肌醇(phosphatidyl inositol,PI)和双磷脂酰甘油(DPG)等。 鞘磷脂(sphingomyelin,SM ) 在脑和神经细胞膜中特别丰富,亦称神经醇磷 脂,它是以鞘胺醇(sphingoine)为骨架,与 一条脂肪酸链组成疏水尾部,亲水头部也含胆 碱与磷酸结合。原核细胞和植物中没有鞘磷脂。 糖脂 糖脂是含糖而不含磷酸的脂类,普遍存在于原核和真核细胞的质膜上,其含量约占膜脂总量的5%以下,在神经细胞膜上糖脂含量较高,约占5-10%。糖脂也是两性分子。其结构与SM很相似,只是由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。 胆固醇 仅存在真核细胞膜上,含量一般不超过膜脂的1/3,植物细胞膜中含量较少,其功能是提高脂双层的力学稳定性,调节脂双层流动性,降低水溶性物质的通透性。 (2)膜蛋白 膜蛋白是膜功能的主要体现者。据估计核基因组编码的蛋白质中30%左右的为膜蛋白。 ① 蛋白质的构造:球状和线状蛋白两大类。 A.α螺旋是较常见,每一轮有3.6(n)个氨基酸,每个氨基酸的平移距离是1.5(d)埃,轮间距为5.44(p)埃。所有的R基团远离螺旋轴。 B. β折叠:多肽链平行排列。 ②膜蛋白的分类 根据膜蛋白与脂分子的结合方式,可分为: 整合蛋白(integral protein) 外周蛋白(peripheral protein) 脂锚定蛋白(lipid-anchored protein) 影响膜流动性的因素 a.胆固醇:胆固醇的含量增加会降低膜 的流动性。 b.脂肪酸链的饱和度:脂肪酸链所含双键越多越不饱和,使膜流动性增加。 c.?脂肪酸链的链长:长链脂肪酸相变温度高,膜流动性降低。 d.?卵磷脂/鞘磷脂:该比例高则膜流动性增加,是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。 e.?其他因素:膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、酸碱度、离子强度等。 膜流动性的生理意义 质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。例如跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切相关。当膜的流动性低于一定的阈值时,许多酶的活动和跨膜运输将停止,反之如果流动性过高,又会造成膜的溶解。 膜的不对称性 质膜的内外两层的组分和功能有明显的差异,称为膜的不对称性。 膜脂、膜蛋白和复合糖在膜上均呈不对称分布,导致膜功能的不对称性和方向性,即膜内外两层的流动性不同,使物质传递有一定方向,信号的接受和传递也有一定方向等。 样品经冰冻断裂处理后,细胞膜往往从脂双层中央断开,为了便于研究,各部分都有固定的名称:ES,质膜的细胞外表面(extrocytopasmic surface);PS,质膜的原生质表面(protoplasmic surface);EF(extrocytopasmic face),质膜的细胞外小页断裂面;PF(protoplasmic face),原生质小页断裂面。 四、细胞被(cell coat) 动物细胞表面存在着一层富含糖类物质的结构,称为细胞外被(cell coat)或糖萼(glycocalyx)。用重金属染料染色后,在电镜下可显示厚约10~20nm的结构,边界不甚明确。细胞外被是由构成质膜的糖蛋白和糖脂伸出的寡糖链组成的,实质上是质膜结构的一部分. 细胞外被的作用有: a、保护作用 b、细胞识别:细胞识别与构成细胞外被的寡糖链密切相关。细胞表面尚有寡糖的专一受体,对具有一定序列的寡糖链具有识别作用。 c、决定血型:红细胞质膜上的糖鞘脂是AB0血型系统的血型抗原,血型免疫活性特异性的分子基础是糖链的糖基组成。A型血的糖链末端为N-乙酰半乳糖;B型血为半乳糖;AB型两种糖基都有,O型血则缺少这两种糖基。 五、质膜的功能 (一)被动运输 1、简单扩散 也叫自由扩散(free diffusing),特点是:①沿浓度梯度(或电化学梯度)扩散;②不需要提供能量;③没有膜蛋白的协助。 2、协助扩散 也称促进扩散(faciliatied diffusion),其运输特点是: ①比自由扩散转运速率高; ②存在最大转运速率; 在一定限度内运
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