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双列资料的遗传模型分析 莫惠栋 The Analysis of Genetical Model for Diallel Data 一、基本原理 设某性状仅受一对等位基因控制，和分别为增效和减效等位基因，且各具频率和。当将纯系和作为亲本系，进行双列杂交时，其亲本和子一代的基因型和型值可列于表1。 表1一对等位基因时双列杂交的基因型和型值 ♂ ♀ 均值平均 型值平均： 由表1可得到以和为公共亲本的系列（array）的平均数和分别为： （1） 总平均数为： （2） 以和为公共亲本的系列的方差则为： （3） 各系列的平均方差则为： （4） 同理可得和为公共亲本时，非公共亲本与后裔的协方差（这实际上是半同胞的亲子协方差）分别为： （5） 而各系列的平均协方差则为： （6） 根据上述结果，即可作出以下分析： （一）线性回归分析 由（3）和（5）可知，系列间方差和协方差的差量和分别为： 因此，若以为横坐标，为纵坐标，则点和点连成直线的斜率为： （7） 该直线必通过点，且具截距： （8） 上述结果的几何图像见图1。这一结果对于具有对独立基因的多基因系统仍然适用。因此，在处理实际资料时，可用为的变数，为的变数，进行线性回归分析。若：被否定，而：被接受，即可推断基因作用的方式是属于加性－显性模型的。而的估计值则表示着显性的类别：接受为部分显性，接受为完全显性，接受为超显性。 （二）方差分析 如果在上述回归分析中接受或否定，则性状的遗传并不符合加性-显性模型。这时，有两种可能：（1）不存在显性效应。因为由（3）和（5）可知，当时，，它们聚集在一点，不能形成线性回归关系。（2）上位性效应的干扰。一般地说，在接受时，这两种可能都不能排除；在否定又否定时，主要的可能是还存在上位效应。这些可能性，应用各公共亲本的和的和或差的方差分析，可以作出检查。 对表1各公共亲本的和求和可得： （9） 若不存在显性效应，两者显然是同质的， 即；若，则不同质。因此，测验各公共亲本间的差异显著性，也就测验了。 对表1各公共亲本的和求差可得： （10） （10）表明，若只有加性和显性效应，各公共亲本的同质；若还有上位效应，则不同质。因此，测验各公共亲本间的差异显著性，就可推断上位性效应是否存在。以上结果对具有对彼此独立的等位基因的多基因系统同样适用。 上述分析的具体做法是：按重复列出个或的值，以之作为新变量，用单项分组资料的方差分析法（因为区组间变异亦属环境误差）作出测验。 （三） 显、隐性基因在亲本系中的分布和作用的分析 在加性－显性遗传模型为适合时，可先假定（即对取绝对值），以确定各亲本所包含显，隐性基因数的相对多少；然后在分析显（隐性）基因的作用方向是正向（增效）或负向（减效）。在表1和图1可知，一定有。因此，在依的回归图中位于左下方，位于右上方。这个结论对多基因系统亦适用，即包含显性基因愈多的亲本，其和愈小，而含隐性基因愈多的亲本则和愈大。所以，根据公共亲本在依的回归图上的大小次序，可推断其所包含显（隐）性等位基因频率的相对高低。 又由于和为公共亲本的亲子协方差和子代方差，因此再求出亲代方差，即可得到半同胞亲子相关系数： （11） 当不存在环境误差时，（11）的；若有环境误差，则。若令之为1，即可得到： （12） （12）是一抛物线方程，它是和关系的另一种关系表达式。由于它是令导出，而实际试验总是含有环境误差的，所以依的回归直线和点必位于该抛物线的内侧[因此又称（12）为限制抛物线（limiting parabora）]；而该抛物线与回归直线在右上方和左下方的两个相交点，则分别表示了隐性和显性基因联合态亲本的可能位置。上述分别可参见图2。 有了上述结果，就可方便地推论显（隐）性基因的作用方向。因为和分别表示了显性基因数最多（隐性基因最少）和隐性基因数最多（显性基因最少）亲本，所以计算和亲本表现型值的相关系数就可以作出相应推断；若为正相关，表示增效基因为隐性基因；若为负相关，表示显性基因为增效基因； （四）遗传模型的参数估计 在加性－显性模型为适合时，模型参数和可从多个方面估计。例如系列平均数的方差和协方差和，亲本互作方差等，皆含有一定的和分量*，可应用最小平方法作出和的综合估计。但适合本分析系统而又较为简便的一个方法，是仅从具有较大信息量的和估计。 这里应注意到：实际试验而得到，等都是含有环境误差的。前面的三项分析，由于属“定性”性质或相对考虑，可不必顾及。但在估计模型参数时，为保证无效