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真核细胞的起源 大千世界，形形色色的生物时刻进行着自身的生命活动，作为生物生命活动的基本单位，细胞也在不断有条不紊地进行各种反应。真核细胞是目前进化最完全的细胞，在地球上发现的200万种生物中，由真核细胞组成的生物占98% 。那么真核细胞的起源是什么呢？目前关于真核细胞起源途径主要有两种假说：内共生说和渐进说。 1981年美国生物学家Margulis在其专著《细胞进化中的共生》中，整理并详细论证了“真核细胞起源于细胞内共生的假说”。共生说观点认为，大约在十几亿年前，一些大型的具有吞噬能力的细胞，先后吞并了几种原核细胞，由于后者没有被吞噬细胞所分解消化，反而从寄生过渡到共生，成为了宿主细胞的细胞器。该学说很好地解释了线粒体和叶绿体的起源。近代科学研究发现：（1）叶绿体和线粒体有自己独立的基因组，其基本特征与原核生物相似，环状DNA能进行独立复制，并转录mRNA；（2）叶绿体和线粒体有自己独立合成蛋白质的体系，线粒体蛋白质的合成能被氯霉素、四环素 等抑制，这些均与细菌的核糖体相类似。叶绿体有与原核生物相似的70S核糖体结构和多聚核糖体，并已证明叶绿体16SrRNA与蓝藻16SrRNA的序列是同源的；（3）叶绿体和原核生物多肽链合成均以N-甲酰甲硫氨酰t-RNA为起始，而真核细胞细胞质中的蛋白质合成则以甲硫氨酰-tRNA为起始。（4）叶绿体和线粒体能像细菌一样，以直接分裂的方式进行繁殖，其分裂速率和细胞分裂不同步。（5）叶绿体能在异种细胞内生存，说明叶绿体和线粒体的自主性与共生性特征。（6）线粒体和叶绿体的内膜结构形态与原核细胞相似，二外膜结构形态与真核细胞相似。但是该学说有一个的缺点，就是不能很好地解释细胞核的起源，核孔的形成。 1974年尤泽尔等提出了渐生说，认为细胞内的细胞器和细胞核的形成是由原始的原核细胞，通过一系列DNA复制和质膜的内陷，形成了双层膜结构，以此解释细胞核和细胞器的起源。该学说的科学依据是：（1）在原核细胞和真核细胞之间找到了一些中间过渡类型，如蓝细菌（虽然是原核细胞，但是它的光合作用与真核的植物相似）；（2）从代谢生理生化上看，真核细胞的需氧代谢是由原核细胞发酵途径不断改造建立的；（3）某些进行光和作用的原核生物具有复杂的胞内膜结构。但是该学说不能解释为什么线粒体的内膜结构与原核细胞质膜相似，外膜与真核细胞质膜相似的现象。线粒体、叶绿体半自主性的一些组分和蛋白质合成系统特征与质粒的相似之处的这种现象也不能得到解释。核一质系统和核一线粒体或叶绿体。系统既然来源于同一原核细胞, 那么进化中为什么会出现巨大的分歧呢？作用于这一进化分歧的原因又是什么。也不能很好地解释核孔是怎么形成的，为什么核膜的内膜和外膜不一样。 核膜是真核细胞区别于原核细胞的一大特征，除了以上两种假说之外，还有一些学者专门针对核膜的形成提出了一些观点。一些学者认为核膜就是由细胞质膜内陷形成的，但是这不能解释核膜的内外膜形态组成不一样的现象，同样也不能解释核孔的形成。还有一种学说认为核膜的内膜源于质膜，而外膜则源于内质网膜，这很好地解释了核膜内外膜之间的差异，不过同样没有办法解释核孔的形成。1991年北京大学生物系的郭双立教授根据现代细胞生物学提出了这样的假设: 真核细胞的核膜起源于原核生物的网状体内膜结构(即原始的内质网)， 导致内质网覆盖在核区表面的因素是核层的出现（过程见图1）。科学研究证明：核膜与内质网具有极大的相似性。化学组成上是相似的。相似的磷脂组成、相似的胆固醇含量, 在极性脂类和非极性脂类的比率及R N A 在膜上的比例也是如此。结构上相似。都具有双层膜, 且双层膜围成腔。内质网和核膜是相连的，核层的出现, 为内质网转变为核膜提供可能性。核层是由核层蛋白A 、B 、C , (分子量6 0 ~ 7 0 k Da ) 组成的网状结构, 与核内膜紧密相连。这种结构一个侧面具有与染色质特殊位点结合的能力, 另一个侧面可与膜上特殊蛋白结合(如图)。同时, 核孔复合物的环状结构与核层相连, 决定了核孔的位置。这个假说充分解释了核膜内外膜的差异和核孔的形成。目前这种学说的认可度较高。 除了线粒体、叶绿体和核膜之外，真核细胞还具有一些原核细胞没有的细胞器。内质网与核膜的起源是相关的，具有同源性，它们是由细胞膜内陷与不断分隔形成的，鞭毛的起源可能是螺旋体在细胞内共生演化的成果。 真核细胞的出现是进化史上的一个重大的转折。真核细胞就像一个有条有理、分工明确清晰的小型工厂，各个细胞器各司其职，完成生命活动。它的出现为生物性分化和有性生殖打下了基础，有性生殖使产生新的遗传变异成为了可能，这样不仅提高了物种的变异性，而且增大了变异量，从而大大推进了进化速度。真核细胞中有各种各样的细胞器，这让不同的反应能在不同的场所中进行。同时它的出现也推动了生物向多细胞化