水稻snoRNA及其基因组织系统研究.pdf

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塞世 坐蟹塑!垦丝△丛丛生圈型堡丝圣堑!|![筮 虫出厶兰吐=匕生笪监窑 2Q竖 论文题目:水稻snoRNA及其基因组织的系统研究 专业:生物化学与分子生物学 博士生:梁丹 指导教师:屈良鹄教授 摘 要 核仁小分子RNA(small 的非编码RNA(non.coding C/D和boxH/ACA两大 地位。根据结构和功能特征,snoRNA主要可以分为box 类,它们分别指导rRNA上特定位点的甲基化和假脲嘧啶化修饰。作为ncRNA, snoRNA的基因组织具有高度多样性:酵母中大多数snoRNA是独立转录的单基 因,也有几例独立转录的基因簇:而哺乳动物的snoRNA基因则大多位于内含子 中,且“一个内含子只含一个snoRNA970植物snoRNA的研究开展较晚,早期 的生物化学数据指出其rRNA是高度修饰的,相应的其中必然存在大量起指导作 用的snoRNA分子。水稻作为单子叶植物的代表,是第二种进行全基因组测序的 植物,初步研究已发现一例独特的多个snoRNA位于同一内含子中的现象,因而 具有较高的研究价值。 本研究以水稻为对象,考察其中的snoRNA基因及基因组织形式。第一阶段, 在水稻基因组数据不全,大规模鉴定平台尚未建立的情况下,利用snoRNA的保 守性开展同源搜索,找到了27个新的水稻snoRNA基因,进一步发现它们组成 在水稻中存在提供更多例证,从而确立了这种新的snoRNA基因组织形式。同时 通过cDNA数据库检索及RT-PCR实验,证明这些簇都是以多顺反子前体转录的: 通过引物延伸反应,证明簇内的snoRNA分子能正常成熟;根据snoRNA结构与 功能的关系分析,这些snoRNA绝大部分都有确定的功能,对其中三个植物特有 snoRNA指导的甲基化修饰位点还通过不同dNTP浓度下的逆转录反应进行了验 证。 接着,我们以新建立的计算机RNA组学和实验RNA组学方法为基础,在 基因组水平上对水稻snoRNA及其基因组织进行全面深入的研究。分析获得的大 量数据发现,水稻snoRNA大部分(83%)以基因簇的形式存在,其中近一半位 于内含子中,说明内含子snoRNA基因簇在水稻基因组中大量存在。宿主基因大 多与核糖体或核仁相关,且通常是其最大的一个内含子中含有snoRNA基因簇, 同…宿主基因一股还存在不含snoRNA基因簇的拷贝。 通过分析比较内含子snoRNA基因簇和非内含子snoRNA基因簇,发现 显世 坐婴§业B盥△煞丛基幽坐塑鳆丕筮盟嚣 生些盘兰监:匕主丝地竖 2Q堂 的重要机制之一:可能由于基因间隔区比内含子区有更大的弹性采I空问来容纳更 子的和/或非内含子的),在组成上相似。将这些相关的snoRNA基因簇在染色 体上定位,发现相当一部份(约50%)落在了对应的染色体重复区域内,说明水 稻历史上的染色体重复事件是形成相关snoRNA基冈簇的重要原因之一。 除了snoRNA基因簇之外,水稻还存在其它的snoRNA基因组织类型,如单 子等。水稻snoRNA形成以簇为主,多种基因组织类型并存,内含子snoRNA基 因簇大量存在的总体格局。 比较水稻和拟南芥两种植物的snoRNA基因组织显示,snoRNA基因簇足植 物snoRNA基因组织的特点:但拟南芥一般是位于基因11=lJ隔区的小簇,而在水稻 中大簇较常见,且近一半的簇位于内含子区。另外,虽然两种植物分歧比较久远, 但其中不少snoRNA簇的基因组成及排列顺序仍有一定的关联性。而在拟南芥仅 有的5例位于内含子的情况中就有三例的宿主基因及其内含子中的snoRNA与水 稻中的情况完全对应,说明植物snoRNA基因簇产生于早期,目.在拟南芥和水稻 织的区别与它们基因组各自的进化历程与方向有关。 综合分析研究过程中鉴定的大量水稻snoRNA基因,发现它们显示出高度多 C/D 样性,一是其种类繁多,就box snoRNA而言共发现116种,包括各生物问 保守的,植物特有的和水稻特有的,是迄今为止在一种生物中发现种类最多的例 子,二是大多数snoRNA具有两个或更多拷91,拷叭间的

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