进化的分子机理.pptVIP

* * * 进化的分子机理 Molecular Mechanism of Evolution Outlines 生物进化理论 拉马克进化学说 达尔文进化学说（自然选择学说） 生物进化新理论 现代综合进化论 中性学说 间接平衡学说 Part1 两大进化论流派 拉马克 Jean Baptiste Lemarck 1744~1829 达尔文 Charles Robert Darwin 1809~1882 一、拉马克的进化论 1809年，拉马克在其《动物学的哲学》中最早提出“进化论”的概念： 生物是进化的，物种是可变的 生物进化机制是用进废退与获得性状遗传 动植物生存条件的改变是生物变异产生的根本原因，环境引起的变异具有一定有利倾向。 外界环境条件对生物的影响有两种形式： 对植物和低等动物，环境影响是直接的 对于具有发达神经系统的高等动物则是间接的。通过引起动物习性和行为改变，从而促使某些器官使用的加强或减弱，导致该器官的发展或退化。 二、达尔文的进化论 1859年达尔文出版了《物种起源》，认为： 不定微小变异广泛存在，并且都是可遗传的； 变异导致生物个体间(特别是同种个体间)表型和适应性差异； 选择（人工与自然选择）保留符合人类要求、适应环境的类型(适者生存)； 长期选择和变异积累导致物种演化、新物种产生(因而生物进化与物种形成是渐变式的)。 达尔文通过自然选择的进化学说 群体繁殖率 (增加个体数目的能力) 有限的资源 ╇ 生存竞争力 遗传变异 ╇ 自然选择 环境变迁 ╇ 进化 达尔文学说的关键 生物变异： 生物变异经常、广泛的存在，与环境是否改变无关，变异的方向是不确定的。 选择理论： 对于自然群体，种内生存竞争所产生的自然选择是物种起源与生物进化的主要动力； 选择决定生物进化的方向，具有创造性作用 三、新拉马克学派与新达尔文学派 19世纪末以拉马克和达尔文的理论为基础分别形成了新拉马克学派和新达尔文学派。两学派之间争论的中心问题是生物进化的动力问题。 新拉马克学派：以英国哲学家、生物学家斯宾塞(H.Spencer)为代表，拥护获得性状遗传学说，认为进化的动力是环境变化。 新达尔文学派：以德国生物学家魏斯曼(Weismann)为代表，认为选择是形成新类型的主导因素，否定获得性状遗传。 现代达尔文学说 种群是生物进化的基本单位 突变和基因重组产生进化的原材料 自然选择决定生物进化的方向 隔离导致物种的形成 Part2 生物进化新理论 群体遗传水平的“进化综合理论” 分子遗传水平的“中性学说” 一、进化综合理论的主要观点 群体(种群)是生物进化的基本单位，进化就是群体遗传结构的改变； 基因突变是偶然的、与环境无必然联系； 突变、基因重组、选择和隔离是生物进化和物种形成的基本环节； 自然选择是连接物种基因库和环境的纽带，自动地调节突变与环境的相互关系，把突变偶然性纳入进化必然性的轨道，产生适应与进化。 指出自然选择存在多种机制和模式，并从群体水平与分子水平进行了阐述。 主要代表人物：赫胥黎、杜布赞斯基 二、中性学说 Neutrality Hypothesis 1968年木村资生提出了分子进化的“中性学说”，全称是“中性突变漂移假说”。他认为： 分子水平上的大多数突变是中性或近中性的，自然选择对它们不起作用； 这些突变全靠一代又一代的随机漂变而被保存或趋于消失，从而形成分子水平上的进化性变化或种内变异。 中性学说 中性基因在种内的积累不是由于自然选择，而是由于遗传漂变导致的偶然固定； 决定分子进化的主导因素是那些对生物生存既无利、又无害的“中性”基因； 生物物种间(中性基因)在分子水平上的进化速率是一致的。 “只有运气好的基因能在群体中增值下去” 中性学说 蛋白质上的氨基酸以稳定的速率被置换着，氨基酸置换后的蛋白质绝大多数并不改变蛋白质的原有功能。因此在适应上是中性的，不受自然选择的影响。 它靠随机的遗传漂变被消灭或者固定，也可能被相应的修饰系统所更正。例如，人体的乳酸脱氢酶、葡萄糖_6_磷酸脱氢酶等多种“同功酶”。 中性学说还认为进化的重要分子机制在于基因重复（gene duplication)。如肌红蛋白和血红蛋白、血红蛋白a和β链、珠蛋白家族以及tRNA和rRNA基因的协同进化等等。 中性学说 中性基因 中性基因是一大类相对于显性基因而存在的遗传基因，平时它呈休眠状态，其携带的遗传信息不显现。但他能被一些内外因素激活显现，而当相关内外因素消失时，它又会恢复休眠状态。 分子水平研究发现生物基因组中存在中性基因突变：不同等位基因间碱基序列存在差异，但无表型选择作用。 中性基因 中性基因频率改变不是选择压引起，而主要是由遗传漂变引起。基因中性突变可能有以下几种情况： 氨基酸序列改变→性状变异，但无选