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?二?、膜蛋白介导的运输 ??????? 生物膜与人工合成的脂双层之间的重要不同是：生物膜对各种极性、带电分子如离子、单糖、氨基酸、核苷酸等均允许通过。这些物质的运输由膜蛋白介导，这些膜蛋白称为膜运输蛋白。 根据膜运输蛋白介导运输的形式不同，将它们分为两类： 载体蛋白(carrier protein)和通道蛋白(channel protein)。载体蛋白能与所运输的特异性物质结合，经本身构象改变而运送该物质穿过膜。通道蛋白则形成贯穿脂双层的充水孔道，当这些孔道在特异信号控制下打开时，能让特异性物质（一般是无机离子）经过而穿越膜（图9－3）。就运输蛋白与所运分子的关系而言，载体蛋白必须与所运物质结合，有较强的互相作用，而通道蛋白与所运分子作用较弱。就运输速度而言，通道蛋白介导的运输要比载体蛋白介导的快得多。? ? ? 图9－3??载体蛋白和通道蛋白 （引自Alberts,2002） 参照前书图9-20 ? ???????所有结构已知的运输蛋白都是多次穿膜的跨膜蛋白，其肽链多次折叠，在脂双层内形成一个跨膜的蛋白通道以运送特异的物质。每种蛋白质只运送某一特定类别的分子如离子或糖或氨基酸，并且常常只针对该类别中某一种分子如钠离子或钙离子、葡萄糖或半乳糖。 ??????? 膜运输蛋白的特异性最早在上世纪50年代中期被发现，细菌的单个基因突变就使其质膜丧失对某种糖类的运输能力。后来发现很多临床上的例子，在患有肾脏或肠先天性对某种特殊物质吸收障碍的人群中，存在相关的单个基因突变，证明运输蛋白对某一物质的特异性。半胱氨酸尿症是一种遗传性疾病，患者肾和肠的有关细胞不能将半胱氨酸运输入血液，结果导致半胱氨酸在尿中蓄积，造成肾脏发生半胱氨酸结石。 ??????? 不管是载体蛋白还是通道蛋白，膜蛋白介导的跨膜运输因有无能量偶联而存在两种不同形式（图9－4）：（1）被动运输，又称易化扩散。采用这一形式的是所有通道蛋白和一部分载体蛋白。它们“帮助”所要运送的物质顺着其电化学梯度跨越过膜（“下坡”），因此不需要能量供应。若所运的分子不带电，其运输方向由其在膜两侧的浓度差决定；若所运分子带电，运输方向就由跨膜浓度差和电位差一起决定，浓度差和电位差构成了所谓的电化学梯度。几乎所有质膜都存在电位差，又称电压梯度，通常膜内比膜外更负，所以膜电位差通常有利于带正电离子进入而不利于带负电离子进入（图中的B中图所示情形）。（2）主动运输。采用这一形式的全部是载体蛋白，它们对抗所运送物质的电化学梯度，“逆势”地把物质泵运过膜（“上坡”）， 这样它们又被称为“泵”。载体蛋白的主动运输是定向的，并且总是偶联于一个能源，如ATP水解或离子梯度。 ??????? 可以看出，载体蛋白介导的运输有些是主动的，有些是被动的，而通道蛋白介导的运输都是被动的。 下面分别讨论载体蛋白和通道蛋白各自介导的运输。 ? 图9－4??单纯扩散、主动运输和被动运输 （引自Alberts等，2002） 参照前书图9-21 ? 第二节????载体蛋白介导的运输 ????????一、载体蛋白介导运输的原理和特点 ??????? 载体蛋白运送一个特异分子的过程，与酶-底物反应有许多类似之处。首先，每种载体对其所运分子有一个或多个特异性结合位点，某种载体饱和时，意味着所有结合位点被占满，此时运输速率为最大，该速率称为Vmax?，对某种载体是具特征性的，并反映载体蛋白在两种构象之间变换的速率。其次，每种载体对其所运物质有一特征性的结合常数Km,?即运输速率为其最大值一半时所运物质的浓度。第三，像酶反应一样，所运物质与载体的结合可被竞争性抑制物特异性地阻断（竞争同一位点并且被或不被载体运输），也可被非竞争性抑制物阻断（在载体的别处结合并特异性地改变载体的构象）。与酶反应的不同之处是，载体蛋白并不对所运分子作共价修饰，也就是说物质是一无改变地从膜的一侧被送到另一侧的。 载体介导运输的另一个特点是有几种不同的运输方式。有些载体只运送一种物质，这是单一运输(uniport)，另一些载体则进行偶联运输(coupled transport)，即一种物质的运输依赖第二种物质同时或后继的运输，这两种物质的运输可以方向相同——称为同向运输(symport)，也可以方向相反——称为反向运输(antiport)（图9－5）。进行偶联运输的载体蛋白又叫偶联载体，它们对一种物质进行主动运输时，依赖另一种物质的电化学梯度所贮存的能量（详见下述）。举例来说，大多数动物细胞必须从细胞外液中摄取葡萄糖，细胞外葡萄糖浓度相当高，由葡萄糖载体操作单一运输而被动地运入。但是，肠道和肾脏的上皮细胞必须分别从肠腔和肾小管管腔中摄取葡萄糖，而肠腔和肾小管腔中葡萄糖浓度是低的，存在于这些细胞顶质膜上的同向运输载体系统就通过把细胞外高浓度的钠离子运入细胞来主动地