我国果树孢粉学研究进展(综述).docVIP

我国果树孢粉学研究进展 李卫星 摘 要：本文回顾和总结了孢粉学研究的历史、基本原理及其植物学意义，综述了我国果树孢粉学研究的进展情况，并就孢粉学研究存在的问题和发展趋势进行了探讨。 关键词：孢粉学。果树。研究进展 孢粉学(Palynology)是研究植物孢子和花粉的科学，是一门新兴的边缘科学[1]。花粉作为植物的雄性生殖细胞，其意义已不仅仅是繁衍后代。孢粉学的建立为孢粉的应用提供了广阔空间。无论是在植物的系统演化和分类，植物生理生态，古今植物的系统形成和发展，各地质时期植被的演替等理论研究方面，还是在地层的划分和对比，石油地质、煤炭地质、海洋地质、农业的起源，以及风靡世界的花粉食品、花粉药物及花粉化妆品等和人们生活息息相关的应用研究方面，孢粉都发挥了不可估量的作用。广义上的孢粉学研究可以追溯到很久以前，但由于当时实验仪器的缺乏，研究手段的落后，只能作一些粗略的描述[2]。随着显微镜的发明，特别是自20世纪30年代电子显微镜的问世以后，广泛地采用了电子计算机、超薄切片、红外光谱、荧光分析、X光射线、同位素等新技术，使孢粉学研究出现了许多新的研究领域，获得了纵深的发展[3]。 我国孢粉学研究开展较晚，1952年我国建立了第一个孢粉实验室，孢粉学才逐渐在我国发展起来[1]。自从Fogle[5，6]利用扫描电镜观察了几种果树花粉形态的差异，孢粉学在果树上逐渐得到了广泛的应用，有关方面的研究报道越来越多，国内在20世纪70年代末开始有这方面的报道[7]，90年代前后形成了一股“花粉研究热”[8]。迄今，已在苹果属[9，10]、梨属[11~14]、柑桔属[15~18]、葡萄属[19，20]、桃[21，22]、李[23]、杏[24，25]、梅[26，27]、樱桃[28]、枣[29~31]、龙眼[32]、栗属[33，34]和榛属植物[35]等果树上进行了孢粉学研究。本文拟对我国果树孢粉学研究现状作一综述，并就孢粉学研究上存在的问题和发展趋势作简要探讨。 1 我国果树孢粉学研究现状 1.1 在果树分类上的应用 花粉的形态特征是在长期进化过程中不断演化、发展和形成的，受基因控制，具有极强的遗传保守性，并且随植物种类而不同，因此可为植物的系统分类提供依据[2]。果树分类的目的，在于研究种、品种的分类、命名、栽培历史和地理分布，从而为确定品种遗传性适应范围，扩大栽培区域，提高果品产量，以及合理利用种质资源提供理论依据[38]。根据花粉形态特征的差异，可进行果树种、品种的分类、鉴别和亲缘关系的分析等[1，39]。贺超兴等[9]用扫描电镜观察了苹果属26个种及5个杂种的花粉形态，描述了外壁纹饰特征的变化类型，并指出外壁纹饰类型具属内分组的意义。黄礼森等[14]采用扫描电镜观察了我国梨属植物14个种的130个类型、品种花粉粒的大小和外部形态。结果表明，同一类型或品种花粉粒的大小、形态和纹饰特征是比较稳定的，不同种或同一种内不同类型、品种之间花粉的大小、形态和外壁特征存在着差异，这些差异可以作为梨属植物分类的主要依据之一。文章还根据梨属植物孢粉学研究结果，对东方梨与西洋梨之间、东方梨各品种群之间的亲缘关系进行了推测，并与形态学、遗传学等研究结果进行了比较。 1.2 在果树起源进化的应用 花粉形态结构演化规律可为研究果树植物的起源和品种演化提供依据。花粉形态上的演化主要反映在萌发器官和孢粉壁两个方面[1]。花粉萌发孔(沟)特征的描述通常采用NPC分类系统[2]，将萌发孔(沟)数目分为0~8九种，写成N~N，将萌发孔(沟)位置分为0~6七种，写成P0~P6，根据萌发孔(沟)之特性分为0~6七种，写成C0~C6。如梅品种花粉[41]为N3P4C3，则表示为三沟粒花粉(tricolpatepollen)。萌发器官的演化大体可划分为四个阶段，即无固定萌发孔阶段、近极萌发孔阶段、远极萌发孔阶段和赤道萌发孔阶段，每个阶段均有其代表植物。 与萌发孔进化过程相对应，花粉壁表面形态特征和内部结构也不断地发生着变化[1]。花粉壁通常可区分为外壁(exine)和内壁(intine)[42]，而对于花粉外壁的细微结构，不同学者(Erdtman[2]和Faegri[43])的观点不尽相同。花粉外壁包括覆盖层(tectum)、柱状层(bacula)和外壁内层(endexine)三个层次，形态特征往往变异较大，是花粉壁结构特征中最有代表性的部分[44]。花粉壁超微结构特征及其不同果树种、品种间的差异，可为果树分类、亲缘关系分析及其品种演化研究提供孢粉学依据[45]。Walker[46]的研究揭示了由蕨类植物、裸子植物到被子植物的花粉壁演化规律，并详细地研究了被子植物花粉壁结构的演化。 花粉形态特征的演化还反映在花粉形状和花粉大小等方面，前者包括极轴长(polaraxies)、赤道轴长(eq