芸薹属植物开花时间基因的研究进展.pdfVIP

芸薹属植物开花时问基因研究进展。 史卫东“董彩华刘胜毅 中国农业科学院油料作物研究所，农业部油料作物遗传改良开放重点实验室，武汉430062 植物开花时问控制基因研究所面临的主要问题是如何定义介导环境条件信号和内源信 号的反应途径，以及这些途径是如何集成在一起来调节花分生组织特异基因的正向或者负 thaliana开花时间调控 向调节功能。通过A．thali—n基因组研究分析，目前已经建立了A 网络模型。在A．tholinnn开花基因的研究中主要采用大量的突变体筛选。但是，对于没有 这样大量突变体的生育期较长的芸薹属(Brassica)物种的开花基因的研究，进行这样的研究 thaliana的突变体， 就很困难。因此，对于Brassica的开花时间基因研究一方面可以借鉴A 进行比较基因组研究。另一方面，对于已经具备一定条件和研究基础的自然群体，采用QTL 定位也是目前普遍采用的途径。方法是首先在一个群体中得到QTL，并将它在染色体上定 搜索候选基因；最后，对候选基因在油菜开花时间调控中的功能进行验证。目前已经利用这 种方法从Bra—m中克隆了APl，CO，FLC等开花控制基因，并且从系统发育的角度研究 Brassica植物开花时间基因分子进化机制与调控机制。 A．tholiana的开花调控途径主要有4个，光周期途径，春化途径，自主途径和赤霉素途 径。光周期途径的基因主要有CO，Fr，FWA，GI等，这些基因在长日照条件下促进开花，在 短日下抑制开花。春化途径的基因有FLC和FRl，需要春化反应的晚花生态型和突变体的 FLC转录水平高而且稳定，经过春化反应减少FLC的表达水平并且促进开花，FLC在春化 反应过程中起中心作用，也是多条开花途径的汇聚点。FRI是A．thaliana基因组的显性单 拷贝基因，激活的FRl等位基因是依赖FLC等位基因活性的。自主途径的基因主要有 FCA，LD，FPA，FVE等，在所有光周期条件下都是晚花表型，具有春化反应，是由于增加了 FLC的表达造成开花延迟。在野生型中这个途径可以看作是FLC表达的负向调节。赤霉 和植物的很多生长发育过程相关。其中光周期途径和春化途径是和季节变化最密切的开花 促进途径，因此相应基因的研究也一直很深人。本文介绍的是Brassica的几个开花控制途 径基因。 1 开花时间分生组织基因的研究 ·基金项目：中国农业科学院油料作物研究所所长基金项目 *作者简介：史卫东(1969一)，在读博士研究生，主要从事油菜开花基因分子标记和基因表达研究 芸薹属植物开花时间基因研究进展 143 发育，表现为花器官特异性基因之外．单独的APl基因足以将花序分生组织转化为花，具有 花分生组织的功能，API的异位表达可以缩短开花时间。 th。liⅡno中的APl的正向同源基因，在油菜基因组里都发现至少有 甘蓝的BoAPl是A —————————————一—————————一———————一 的剪接位点上游35bp位置上具有9bp的插入，这个插入导致翻译提前中止，使得表达蛋白 基因都如此。植物的K—box能够参与二聚体的形成，BoAPI．A和BoAPl．B二聚体结构是花 分生组织基因活性所必须的，BoAPl．B基因失活导致它的花分生组织特异功能受到了破 坏，因此植株只能形成花序而无法形成花，呈现出花椰菜表型。花椰菜表型可能至少是与两 的无义突变，在不同亚种的BoAPl一口基因上存在的插入突变说明它的多态性可能是先发生 的。BoAPl—8和BoCAL可能在进化中获得了不同的特异功能，但是都失去了花分生组织特 异性功能，因此只形成花序而不形成花造成了开花时间延迟。 的形成显然发生在A．thaliarm从芸薹属分离出来之后。仅有一个APl基因报道是从白芥起 源来的，它的分类也与BoAPl一B复制拷贝最近。 LFY和API是茎尖分生组织转变成花分生组织的遗传开关。野生型植株花原基发生时 两者表达水平很高，说明它们直接决定花的形成。单个基因的缺失突变形成没有花瓣的花 器官，妇和apl双突变体植株的大多数花则被带苞叶的枝条所替代。而聊和apl中的任 意一个过表达都能使枝条转变成花