植物根毛的发生_发育及养分吸收.pdfVIP

植物学通报 2004, 21(6): 649~659 Chinese Bulletin of Botany 综述与专论 植物根毛的发生、发育及养分吸收① ② 王立德 廖 红 王秀荣 严小龙 (华南农业大学植物营养遗传研究室，根系生物学研究中心 广州 510642) 摘要 根毛是植物吸收养分的重要器官，认识根毛的发生、发育规律及其与养分吸收的关系，可为植 物养分吸收效率的遗传改良提供依据。介绍了植物根毛的形态特性、发生和发育过程及其调控机制，并 结合本实验室的工作，讨论了根毛对养分吸收的贡献、根毛受养分有效性的调节及其与其他根系形态构 型性状间的关系，阐述了根毛中养分转运等植物营养过程及其生理和分子生物学基础。最后提出了关于 根毛研究中的一些问题和研究前景。 关键词 根毛，发生发育，养分吸收 Nutrient Uptake in Plants ② (Lab of Plant Nutritional Genetics,Root Biology Center, , Guangzhou 510642) Abstract hairs. Key words 根毛是植物吸收养分、水分以及固定植株的重要器官。根毛对养分的吸收功能一直是植 物营养、植物生理和农学专家的研究重点。近年来植物根毛发生发育及养分吸收的研究取得 了较大的进展。一方面对植物根毛的生长特性和发生发育过程进行了系统的探讨，并已深入 到分子水平研究这些过程的调控机制。另一方面基本上阐明了根毛对养分吸收的贡献、根毛 受养分有效性的调节及其与根系形态构型性状间的关系，同时还对根毛中养分的吸收机理及其 ①国家自然科学基金(重点项面上项和McKnight国际合作作物研究基金资助项目。 ②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: xlyan@scau.edu.cn 收稿日期：2004-02-03接受日期：2004-04-12责任编辑：崔郁英 650 21(6) 分子生物学基础有了新的了解和认识。本文就上述领域的国内外研究进展作一简要介绍。 1 植物根毛的形成区域及生长特性 植物根尖分为4种不同的区域(图1a):最尖端是根冠，其次为分生区，由根的发生和分裂 细胞组成，在这个区域根毛细胞与非根毛细胞开始出现形态差异；靠近分生区的是伸长区， 这个区域根毛开始形成；随后的是分化区，在这里生毛细胞成熟并完全分化，根毛生长并达 到成熟(Dolanet al.，1993)。 根毛是根系特异表皮细胞外伸形成的管状突出物。不同植物根毛的形态差异很大。有人 对自然条件下20个被子植物品种进行统计发现：根毛直径5~17m(Jungk，2001);根毛平均长 度0.11~1.5 mm(Dittmer，1949);每毫米根长的根毛密度为0~100条(F¨oseet al.，1991)。而 Hochmuth等(1985)在番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)中发现一种“蓬松”根毛，其密度 达到180条，平均长度为1.8~3.1 mm。 根毛的生长速度和周期随不同的个体其差异也很大。Dolan等(1994)的观察发现，拟南芥 (Arabidopsis thaliana)根毛以每分钟1~2m的速度伸长，直至20~40m。根毛从形成到凋亡 的时间为1到数天(Jungk，2001)。此外，根毛内不同部位的生长周期也不相同。Fusseder (1987)观察到玉米(Zea mays L.)根毛内部胞质结构第二天就开始腐烂，而根毛细胞壁一般都能维 持几天的时间(Clarkson，1996)。 2 根毛发生发育的遗传学基础与生理调控 近年来根毛发生发育的研究进展较快，报道也很多。根表皮细胞形成根毛有两种分化类 型：一种是几乎所有根表皮细胞都能分化成根毛；而另一种只有部分根表皮细胞能分化成根 毛。在后一种植物(拟南芥)中，根毛的发生与根表皮细胞与皮层细胞的