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内层 外层 7.10 脂双层的流动性 侧向扩散,即在双层中的每层平面内的脂运动是非常快的。在一个大约2?m长的细菌细胞内,一个磷脂分子在37℃下从一端扩散到另一端大约只需一秒钟。因此一个脂双层可以看作一个二维溶液。 与侧向扩散相反,横向扩散(也称为翻转),即双层中的某一层内的脂过渡到另一层是非常慢的,大约比同一层内的任何两个脂的交换慢109倍,因为实现这一过程需要很大的激活能。 侧向扩散 快 横向扩散 非常慢 生物膜的内层和外层具有不同的脂组成。 鞘磷脂和磷脂酰胆碱几乎各占了人红细胞质膜外膜总脂含量的一半。 但它们在内膜的磷脂中所占的比例却很少,占优势的是磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸。 膜内层 膜外层 膜内层 鞘磷脂 磷脂酰胆碱 磷脂酰乙醇胺 磷脂酰丝氨酸 总脂量 由带有单一磷脂构成的脂双层在低温时处于一种有序的凝胶相,在这种状态下脂酰链呈现伸展的构象,此时的Van der Waals接触最大,形成晶体排列。 当脂双层被加热时,发生了类似于晶体融解的相转换,形成液晶相,此时的膜脂是高度无序的,脂酰链之间松散。因为脂酰基的烃链并没有象低温时那样伸展,所以在相转换期间,脂双层的厚度大约减少了15%。 脂双层的流动性受温度影响 有序的凝胶相 无序的液晶相 加热 冷却 由单一的脂组成的合成的双层膜会在一个特定温度下发生相转换,该温度称为相转换温度,或称为该脂的熔点(Tm)。 但非人工合成的生物膜由于是不同脂的集合体,所以从凝胶转换为液晶相的过程是个逐渐的变化过程,温度的变化在30℃到40℃之间。 脂双层中的相转换可以通过差式扫描量热仪来监测。将少量的脂样品和水样品同时以相同的速率加热,量热仪可以测量到两个样品之间吸收能量的差别,当温度低于相转换温度时,两个样品的热吸收速率是相似的,但当达到脂双层的相转换温度时,脂双层吸收的热能比水高得多了,差热吸收随温度变化的曲线出现一个凸起。 纯的磷脂 双层膜 加胆固醇 生物膜中脂的组成和结构对流动性的影响: 磷脂的分子结构对于流动性和相转换温度有显著的影响。一个不饱和脂肪酸残基中的cis双键的存在使得脂酰链产生一个永久性的扭折,这个扭折可以增加脂双层的流动性,而且可以大大地降低相转换温度。 例如18:0二硬脂酰脂双层的相转换温度是54℃,而18:1二油酰磷脂酰胆碱的脂双层的相转换温度却是-20℃。 增加饱和脂肪酸残基的链长由于增加了Van der Waals相互作用,所以可以稳定凝胶相,但使相转换温度增高,同时使脂双层的流动性降低。 在大多数的温血生物中,膜中的不饱和脂酰基与饱和脂酰基的比例变化很小,因为这些生物通常都维持着恒定的体温。 典型的哺乳动物质膜的脂中大约含有20~25%的胆固醇,胆固醇在调节膜的流动性中起着主要的作用。胆固醇分子嵌入脂双层中的烃链之间使得相转换温度变宽了。 胆固醇的刚性的环结构限制了液晶态中脂酰链的运动,因此降低了膜的流动性。当将胆固醇加入到处于凝胶相的脂中,打乱了伸展的脂酰链的有序组装,因此可以增加膜的流动性,所以动物细胞膜中胆固醇的存在有助于维持非常恒定的流动性。 7 脂和生物膜 7.1 脂在结构和功能上表现出多样性 7.2 脂肪酸是许多脂的成分 7.3 类花生酸是多不饱和脂肪酸的活性衍生物 7.4 三脂酰甘油是中性的,非极性脂 7.5 甘油磷脂是生物膜的主要成分 7.6 鞘脂构成了生物膜中的第二类脂 7.7 类固醇构成了第三类膜脂 7.8 脂双层形成膜的基本结构 7.9 流动镶嵌模型描述了生物膜的特征 7.10 脂双层是动态结构 7.11 存在着三种类型的膜蛋白 7.12 穿膜蛋白含有跨越脂双层的疏水区 7.13 某些膜蛋白可以快速地在脂双层中扩散 7.14 脂双层和细胞膜是有选择性的通透壁垒 7.15 跨膜转运系统对细胞是非常必要的 7.16 胞吞(作用)和胞吐(作用)与脂囊泡形成有关 脂常被定义为不溶于水的(或微溶的)有机化合物。 脂肪酸是通式为R-COOH的单羧酸。脂肪酸是三脂酰甘油 (脂肪和油)、甘油磷酯、鞘脂和蜡的组成成分。 前列腺素是来自于二十碳不饱和脂肪酸的类激素化合物。 胆固醇和脂溶性维生素虽然是结构上明显不同的两类脂, 但都是由5碳分子异戊二烯衍生来的。 含有磷酸基团的脂都归类于磷脂。 含有鞘氨醇和糖成分的脂称之鞘糖脂。 7.1
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