植物花粉发育基因工程研究.pdfVIP

种植业科学与技术 149 植物花粉发育的基因工程研究 宋江华 (安徽农业大学园艺学院，合肥230036) 摘要：植物花粉发育过程极其复杂，众多基因参与其中并对花粉发育的正常进行发挥着重要作用。本文综述了植物花粉发育 相关基因的分离、表达及其调控的研究进展，探讨利用基因工程创造雄性不育的几种方法，并对今后的发展方向进行展望。 关键词：植物；花粉发育；基因．Y-程；雄性不育 植物的花粉发育是一个多步骤的复杂过程，其中一 一定的功能等等。根据这些特点，伴随着生物学技术日 系列细胞和生理生化的变化涉及众多基因的调控，特定 趋发展完善，大量克隆分离新基因的方法不断涌现，如 的基因只在特定时空表达，任何一个基因的结构或表达 变化都可能会引起花粉发育的异常，导致雄性不育。近 术、DNA芯片技术等；而越来越多的模式植物基因组序 年来，随着花粉发育生物学的深入研究与生物技术的不 列的获得及植物花粉特异eDNA文库的构建，为我们克 断发展，对植物花粉发育相关基因和基因行为的研究取 隆植物花粉特异基因创造了有利条件。但迄今为止，从 得了较大进展。本文对此进行了简要评述，相信这些知 其他植物中分离的花粉、花药特异表达基因为数不多， 识对于深入理解植物花粉发育的分子机制十分必要，同 且多数基因功能尚不清楚。 时有关基因工程创造雄性不育的探讨具有潜在的农业 1．2花粉发育相关基因的表达 应用价值，将有力推动作物杂种优势的广泛利用。 花粉发育过程中大多数基因的表达具有时空特异 性。根据这些基因在植物花粉形成过程中激活时间的 1植物花粉发育相关基因的研究 不同，大致可以将其分成早期基因和晚期基因两大 1．1花粉发育相关基因的分离 类¨4|。早期基因在小孢子母细胞减数分裂之后迅速被 随着拟南芥和水稻等模式植物基因组测序工作的 激活，在小孢子发育过程中逐渐增加，花粉成熟前达到 相继完成，植物后基因组时代已经到来，大量新基因和 高峰，然后迅速减少，在成熟花粉中它们的表达水平下 功能未知基因的功能有待鉴定。拟南芥作为模式植物， 降或检测不到。一般认为，早期基因可能编码细胞骨架 对其花粉相关基因的研究相对较多。在花粉发育过程 蛋白和参与细胞壁形成、淀粉积累的蛋白质。如水稻中 中，已经鉴定的小孢子发生起始必需的基因SPL／NZZ的YYl、YY2和Ose4、Osc6¨5’16J，拟南芥中的SPL和 的突变阻断了拟南芥花粉母细胞的形成¨J。而在研究 小孢子母细胞和绒毡层细胞的分化和互作中也分离了 早期表达基因。晚期基因在小孢子有丝分裂后启动，并 EMS／EXS、TPDl和NEFl等关键基因，发现花药壁、绒随着花粉的成熟继续积累，在成熟花粉中表达程度最 毡层和花粉母细胞的发育是紧密联系在一起的，而且相 高。推测晚期基因与花粉成熟和花粉管的伸长密切相 互之问存在着信号传导作用旧圳。研究更为关注的是植 关。目前克隆到的花粉、花药基因多数属于晚期表达基 物减数分裂，通过获得大量拟南芥T．DNA插入和转座 子突变系分离减数分裂各个步骤的突变体，鉴定了 MEllASKlASK2ATKl 7 7 7 7 AMS、MMDl7 DUET?CDC45AtSTP6、AtSTP9等等‘25，蚓。 等多个影响小孢子减数分裂的基因[5-10]。此外，影响花 根据花粉相关基因在植物中的分布，可将其分为以 粉有丝分裂、花粉母细胞壁和花粉壁形成、花粉萌发、花 下三类：一类是组成型表达的基因，在植物体的整个发 粉管伸长等发育过程