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发育与分化——简介 发育（development） 生物体在生命周期中，结构和功能从简单到复杂的变化过程。 发育的实质 以机体的遗传信息为基础进行的自我构建与自我组织。 除了无性繁殖以外，动物的发育过程都是从受精（fertilization）开始，经历胚胎期、幼体期和成体期几个阶段。 通常又把高等动物的个体发育分为： 胚胎发育（embryonic development） ——在卵膜内或母体内，由一个受精卵发育成为能单独生活的胎儿的过程。 胚后发育（post-embryonic development） ——从卵孵化后或从母体分娩出来后的胎儿，经过幼年期、性成熟的青春期，直到成年期和老年期。 胚前发育（pre-embryonic development） 雌雄配子的分化与成熟过程， 即生殖细胞经过增殖、生长和成熟三个阶段，成为具有受精能力的精子或卵子。 细胞分化（cytodifferentiation）和形态建成（morphogenesis）： 在动物的个体发育过程中，由单细胞形态的受精卵发育成结构功能复杂的成熟个体，不仅细胞数量发生变化，细胞的形态、结构、分布及生理功能均发生了改变，构成各种生理功能不同的组织、器官、系统。 机体来自受精卵的亿万细胞通过细胞分化而获得不同的结构和生化特征，并通过形态建成过程而形成组织、器官及其三维结构。 第一节 胚前发育—配子发生 生殖细胞是动物机体内的一种特殊分化的细胞，它是个体发生的基础。 动物有性繁殖的最早阶段是配子发生（gametogenesis）。 配子可分为精子和卵子，分别在雄性动物和雌性动物生殖腺发育成熟。 通常把配子的发生过程称为胚前发育。 一、生殖细胞的一般发生过程  不论是雄性生殖细胞或雌性生殖细胞，其发生的过程都经过增殖期、生长期和成熟期。 1、增殖期 原生殖细胞（又称为性原细胞）（primordial germ cell） ——雄性精原细胞或雌性卵原细胞经过多次有丝分裂，数量不断增多。 2、生长期 部分精原细胞或卵原细胞开始生长： 体积增大，成为初级性母细胞，即初级精母细胞或初级卵母细胞。 在初级卵母细胞内大量积累卵黄颗粒等营养物质， 合成和储存各种类型的RNA、核糖体、蛋白质 3、成熟期 初级精母细胞和初级卵母细胞经过二次成熟分裂，最后形成精子和卵子： 第一次成熟分裂，每个初级精母细胞或初级卵母细胞染色体数减半，成为两个次级精母细胞或一个次级卵母细胞和一个极体。 紧接着第二次成熟分裂，次级精母细胞形成精细胞，次级卵母细胞则形成一个较大的卵细胞和一个小的极体（polar body），或者停留在第二次成熟分裂中期，直至受精开始。 总结： 一个初级精母细胞经过二次成熟分裂形成四个精细胞，精细胞再经进一步的发育成为精子； 而一个初级卵母细胞则形成一个成熟的卵细胞和三个极体。 精子发生（spermatogenesis）  后生动物的精子发生都在雄性生殖腺内进行的。 同一精巢内的精原细胞并不是同时发育成为精子，而是周期性地由部分细胞进入发育期， 因此，在曲细精管内，可以同时看到不同发育期的生精细胞。 从精细胞到精子，细胞的形态结构发生了很大的变化。 这些变化都与高度运动能力以利于接触卵子相关： 1、当精细胞分化成精子时，细胞核体积变小，细胞核染色体致密化，核蛋白的成分显著变化，与遗传信息传递没有直接关系的物质如RNA和非组蛋白从核内清除； 2、细胞质的主要变化是顶体（acrosomes）形成。 顶体是精子的特有结构，由高尔基体形成的小液泡，集合成为较大的液泡，并在液泡中出现一个小的致密颗粒，称为顶体前颗粒（proscrosomal granule）。 几个液泡集合成一个大的液泡，其内部的颗粒集合成顶体颗粒附在核的前端，成为顶体。 液泡壁在顶体颗粒之外及核的前半部，成为精子的头帽。 此外，许多细胞质在精子分化时丢失，当顶体在精子细胞前端形成时，细胞质向相反方向流动，仅在顶体和细胞核处留下极薄的一层。 在精子分化的早期，两个中心粒移到核的后面与顶体的位置相对： 一个中心粒位于核后，成为近端中心粒，将来在受精卵内促进第一次卵裂； 另一个中心粒称为远端中心粒，形成鞭毛的轴丝。 精子的形状、大小和内部结构存在种间差异。 三、卵子发生 细胞体积的变化  卵原细胞的增殖也是通过有丝分裂实现的，这一阶段细胞质并未发生大的变化。 从卵原细胞形成初级卵母细胞： 首先是细胞核发生一系列的减数分裂前期的变化； 尔后进入生长期，积累卵黄，达到最终体积。 蛙类 刚从卵原细胞形成的初级卵母细胞，直径约为50微米， 最终发育成的卵子直径约为1000－2000微米，需要大约三年。 鸡卵 则以较快的速度完成生长期， 在排卵前6－14天内完成卵黄积累，卵母细胞体积