06---原核生物基因表达调控.ppt

原核生物的基因表达调控 原核生物的基因表达调控 原核生物的基因表达调控 原核生物的基因表达调控 原核生物的基因表达调控 原核生物的基因表达调控 原核生物的基因表达调控 原核生物的基因表达调控 原核生物的基因表达调控 原核生物的基因表达调控 原核生物的基因表达调控 原核生物的基因表达调控 原核生物的基因表达调控 原核生物的基因表达调控 操纵子=调控序列+转录单位 乳糖操纵子模型 乳糖操纵子模型 乳糖操纵子模型 乳糖操纵子模型 乳糖操纵子模型 乳糖操纵子模型 乳糖操纵子模型 乳糖操纵子模型 乳糖操纵子模型 乳糖操纵子模型 乳糖操纵子模型总结 乳糖操纵子模型 乳糖操纵子模型 乳糖操纵子模型 乳糖操纵子与碳源供应 色氨酸操纵子模型 色氨酸操纵子模型 色氨酸操纵子模型 色氨酸操纵子模型 色氨酸操纵子模型 色氨酸操纵子模型 色氨酸操纵子模型 色氨酸操纵子模型 色氨酸操纵子模型 色氨酸操纵子模型总结 操纵子模型:正性调控 操纵子模型:正性调控 原核生物的基因表达调控 操纵基因 RNA聚合酶 启动子 葡萄糖耗尽,而存在乳糖时 葡萄糖降解产物抑制cAMP生成,CRP能结合cAMP而失活 因葡萄糖衰竭, 导致cAMP升高 cAMP激活CRP结合于乳糖分解酶基因,促进转录 细胞的主要能源物质从葡萄糖改换为乳糖或其他糖 正性调控 DNA上的调节基因表达CAP或CRP(图中未显示) 活性CRP结合于启动子上游(图中绿色显示) CAP结合后形成的空间位置能使转录酶正确地结合于启动子, 因而CAP能促进结构基因的转录表达 正性调控 降解物基因活化蛋白(CAP)结合于启动子上游,促进转录酶结合于启动子上, 促进结构基因转录 结构基因 cAMP受体蛋白(CRP)或 降解物基因活化蛋白(CAP) 激活信号 葡萄糖和乳糖都存在时 葡萄糖降解产物增多,抑制cAMP生成 低浓度的cAMP不能抑制CRP,因此无活性CRP从乳糖分解酶基因上脱离, 乳糖分解酶基因转录停止 细胞以葡萄糖为主要能源物质 cAMP的诱导表达(葡萄糖降解物的阻遏表达) trp体系参与生物合成，它不受葡萄糖或cAMP-CRP的调控。色氨酸合成主要分5步完成，有7个基因参与整个合成过程。 操纵子中各基因功能： trpE和trpG编码邻氨基苯甲酸合酶， trpD编码邻氨基苯甲酸磷酸核糖转移酶， trpF编码异构酶， trpC编码吲哚甘油磷酸合酶， trpA和trpB则分别编码色氨酸合酶的α和β亚基。 在许多细菌中，trpE和trpG，trpC和trpB分别融合成一个基因，产生具有双重功能的蛋白质。 trpE基因是第一个被翻译的基因，与紧邻的是启动子区和操纵区。前导区和弱化子区分别定名为trpL和trpa。 trp操纵子中产生阻遏物的基因是trpR，该基因距trp基因簇很远。后者位于大肠杆菌染色体图上25分钟处，而前者则位于90分钟处。在位于65分钟处还有一个trpS（色氨酸tRNA合成酶），它与携带有色氨酸的tRNATrp共同参与trp操纵子的调控作用。 1. trp操纵子的阻遏系统 trpR基因突变常引起trp mRNA的永久型合成，该基因产物因此被称为辅阻遏蛋白（aporepressor）。除非培养基中有色氨酸，否则这个辅阻遏蛋白不会与操纵区结合。辅阻遏蛋白与色氨酸相结合形成有活性的阻遏物，与操纵区结合并关闭trp mRNA转录。 效应物分子色氨酸是trp操纵子所编码的生物合成途径的末端终产物。 当培养基中色氨酸含量较高时，它与游离的辅阻遏蛋白相结合，并使之与操纵区DNA紧密结合；当培养基中色氨酸供应不足时，辅阻遏物失去色氨酸并从操纵区上解离，trp操纵子去阻遏。 2. 弱化子与前导肽 在trp mRNA 5’端有一个长162bp的mRNA片段被称为前导区，其中123～150位碱基序列如果缺失，trp基因表达可提高6-10倍。mRNA合成起始以后，除非培养基中完全没有色氨酸，转录总是在这个区域终止，产生一个仅有140个核苷酸的RNA分子，终止trp基因转录。这个区域被称为弱化子，该区mRNA可通过自我配对形成茎-环结构。 2. 弱化子与前导肽 前导肽 分析前导序列发现，它包括起始密码子AUG和终止密码子UGA，能产生一个含有14个氨基酸的多肽，这个假设的多肽被称为前导肽。 在前导序列的第10和第11位上有相邻的两个色氨酸密码子。组氨酸操纵子含有7个相邻的组氨酸密码子，苯丙氨酸操纵子也有7个苯丙氨酸密码子，这些密码子参与了操纵子中的转录弱化机制。 2. 弱化子与前导肽 mRNA前导区的序列分析 trp前导区的碱基序列已经全部测定，引人注目的是其中4个分别以1、2、3和4表示的片段能以两种不同的方式进行碱基配对，有时以1-2和3-4配对，有时只以2-3方式互补配对。 终止构型 抗终止构型 2