[农学]第五章 微生物的新陈代谢 .pptVIP

第五章 微生物的新陈代谢 新陈代谢：推动生物一切生命活动的动力源。泛指发生在活细胞中的各种分解代谢（catabolism）和合成代谢（anabolism）的总和。 新陈代谢 = 分解代谢 + 合成代谢 微生物代谢特点： 在代谢过程中，通过分解作用（光合作用）产生化学能。 这些能量用于：1 合成代谢 2微生物的运动和运输 3 热和光 代谢途径都是由一系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后续反应的底物。 细胞能有效调节相关的反应，生命活动得以正常进行。 某些微生物还会产生一些次级代谢产物。 生物氧化的过程 一般包括三个环节： ①底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体） ②氢（或电子）的传递（需中间传递体，如NAD、FAD等） ③最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体） 生物氧化的类型 呼吸 无氧呼吸 发酵 （一）、底物脱氢的4条途径： 1、糖酵解途径（Embden-Meyerhof-Parnas pathway，简称EMP途径） 生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（glycolysis），糖酵解是发酵的基础。 以1分子葡萄糖为底物，约经过10步反应而产生2分子丙酮酸和2分子ATP的过程。 总反应：C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi=2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O两个阶段、三种产物、10个反应步骤。 EMP途径的生理功能： ①供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力； ②基本代谢途径，是连接其它几个重要代谢途径的桥梁，包括三羧酸循环(TCA)、HMP途径和ED途径等； ③为生物合成提供多种中间代谢物； ④通过逆向反应可进行多糖合成。 ⑤ EMP途径有氧与TCA相连，无氧丙酮酸被还原为乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等发酵产物，对人类的生产实践有重要的意义。 2、HMP途径（Hexose monophosphate pathway，又称PPP途径或磷酸戊糖途径） （1）特点：葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化并能产生大量NADPH2形式的还原力和多种重要中间产物的代谢途径。 （2）HMP途径可概括为3个阶段： ①葡萄糖分子通过几步氧化反应产生核酮糖－5－磷酸和CO2； ②核酮糖－5－磷酸发生结构变化形成核糖－5－磷酸和木酮糖－5－磷酸； ③几种戊糖磷酸在无氧参与的条件下发生碳架重排，产生了已糖磷酸和丙糖磷酸，后者既可通过EMP途径转化成丙酮酸而进入TCA循环进行彻底氧化，也可通过果糖二磷酸醛缩酶和果糖二磷酸的作用转化为已糖磷酸。 1、供应合成原料。 2、产还原力。 3、作为固定CO2的中介。 4、扩大碳源利用范围。 5、连接碳源利用范围。 多数微生物同时存在EMP和HMP途径，只有HMP途径而无EMP途径的微生物极少：弱氧化醋杆菌、氧化葡萄杆菌。 3、ED途径（Entner-Doudoroff pathway） 即2－酮－3－脱氧－6－磷酸葡萄糖酸裂解途径或KDPG途径。 特点是葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由EMP途径须经10步才能获得的丙酮酸。 存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。 ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。 ED途径的特点是： ①具有一特征性反应——葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛；3-磷酸甘油醛再经EMP途径转化成为丙酮酸。结果是1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，1分子ATP。 ②存在一特征性酶——KDPG醛缩酶； ③其终产物2分子丙酮酸的来历不同，即一个由KDPG裂解而来，另一由EMP途径转化而来； ④产能效率低（1molATP/1mol葡萄糖）。 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵. 铜绿假单胞菌、真养产碱菌等。 4、TCA循环 又称三羧酸循环、Krebs循环或柠檬酸循环。 是指由丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化、脱羧，形成CO2、H2O和NADH2的过程。在各种好氧微生物中都存在。 入门反应：丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。 循环的结果是乙酰CoA被彻底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙酰CoA可产生12分子的ATP，草酰乙酸参与反应而本身并不消耗。 TCA循环的特点 ①氧虽不直接参与其中反应，但必须在有氧条件下运转(因NAD+和FAD再生时需氧)； ②每分子丙酮酸