鱼类孵化酶的研究进展及其应用前景.pdfVIP

海 洋 湖 沼 通 报 2002妊 TransactionsofOceanologyandLimnology № 1 文章编号：1003--6482(2002)01—oo48—09 鱼类孵化酶的研究进展及其应用前景 樊廷俊’史振平 {青岛姆洋 物系．山末青岛266003 摘要： 自上世纪以来，各国学者均开展了鱼类孵化酶领域的研究工作，包括 鱼类孵化过程 中孵化腺细胞的超擞结构、孵化酶的生化特性、孵化酶基因的表迭覆 姜调控机制、孵化酶合成与分泌的影响因素等，取得了可喜的研宄进展。本文谨以 该领域的最新研究进展为基础，对鱼类孵化酶的研究现状及其应用前景进行综述。 关键词：鱼；孵化；孵化酶；孵化腺细胞 中图分类号：Q55 文献标识码：A 在早期胚胎发育过程中，许多种动物的胚胎周围都包放有一层保护性外膜，发育到特定 阶段，胚胎必须从这种膜的包围中解脱出来，才能避一步生长和发育，这种脱出称为孵化 (hatching)。动物通过孵化由囊内生活状态转变为 自由生话状态，因此，孵化对动物的个体发 育具有重要意义。在鱼类和两栖动物中，孵化都是借助于孵化酶(hashingenzyme)来完成的 Y【amagami等，1988；Katagifi等，1975；Fan等，1998、2000；Perona等，1986】，孵化酶是胚 胎中孵化腺细胞所分泌的特异性酶。 鱼类的孵化过程包括孵化酶对卵壳的消化和胚胎通过肌肉运动使其从已教部分消化的卵 壳中脱出两个阶段[[shida,1985]。鱼类受精后，其卵壳在结构上包括内外两层，外层较薄， 而内层较厚。所形成的坚硬的卵壳结构，在胚胎的早期发育过程中可以保护胚胎免受各种物 理、化学和生物等因素的伤害；但在孵化时却又成了胚胎孵出的障碍。一般来讲，在至孵化 前很短的时间时，胚胎孵化腺细胞才开始分泌孵化酶。在孵化过程中，尽管孵化酶可与卵壳 的外表面直接接触，但其消化作用仅局限在硬骨鱼卵壳的内层辐射区部分，教部分降解的卵 壳内层轻微膨胀，变成疏松的纤维网状结构，但不能完全降解卵壳。学者 ]认为，这种限制 可能有助于避免因相邻早孵胚胎分泌孵化酶而使胚胎过早孵化，同时又可保护胚胎免受微生 物的酶解 【Schoots等，1983]。对 日本鲻鱼卵壳的裂解过程进行研究发现，孵化酶可水解卵壳 内层中蛋白的特定肽键，从而产生 I和 Ⅱ两种可溶性糖蛋白：糖蛋白I是由六种蛋白组成的 高度异质性的糖蛋白，而糖蛋白Ⅱ则为均质性糖蛋白。可溶性糖蛋白I和 Ⅱ一旦形成，便不 能为酶进一步所降解 【luchi等，1976]。由此可见，坚硬卵壳的降解和随后残留卵壳的破裂是 鱼类孵化的一个主要特征。 通‘讯怍者 电茜05]2．2∞2459；传直∞]2-2∞2276；E-m ：q @ouqdedu硼l 收擒 Ⅱ船 2~1-04-29 1期 鱼类孵化酶的研究进展及其应用前景 对鱼类孵化酶的早期研究主要集中在孵化酶的纯化、生化特性分析、孵化腺细胞以及孵 化机制上，现已开始了对孵化酶的基因结构及其表达模式进行分子水平上的研究。孵化酶的 研究不仅能为弄清孵化过程的细胞 、分子和遗传机制提供出理论基础，而且对计划生育和一 些经济作物的种苗繁育也具有重要的指导价值 本文就鱼类孵化酶的有关研究进展及其应用 前景综述如下。 1鱼类的孵化腺细胞的超微结构 经研究发现，当鱼类胚胎到达孵化阶段时，胚胎表面出现了许多单细胞的孵化腺。尽管 鱼类孵化酶仅仅是在胚胎发育的晚期由孵化腺细胞分泌的，但孵化腺细胞中孵化酶的合成却 开始于胚胎发育的早期，并一直持续至分泌期。对于许多鱼类，孵化腺是位于胚胎前部的全 质分泌的单细胞腺体。Bourdin经研究发现，孵化腺细胞比其它细胞大，且含有许多分泌泡， 这些分泌泡开始可为中性红所染色，后来便逐渐变成不可染色的颗粒；而共存的粘液腺细胞 只是能为粘蛋白洋红所染色的普通细胞 【gosenthal等，1979]。完全分化的孵化腺细胞在鱼类 胚胎中的分布因种而异[1shida,19851。在大多数鱼中，孵化腺细胞分布在胚体的外表面和威 卵黄囊中，一般为外胚层来源。如在虹鳟鱼(rainbowt