II类内含子的研究进展AdvanceinStudiesofGroupIIIntrons.pdfVIP

遗传 HEREDITAS(Beijing)15(4):4-481993 ·综 述 · 且类内含子的研究进展① 郑 洪 刚 （中国科学院遗传研究所，北京100101) AdvanceinStudiesofGroupIIIntrons ZhengHonggang (InstituteofGenetics,AcademiaSinica,Beijing100101) 自1977年以来，发现绝大多数真核生物的基因都是不连续的2)〔，即在编码序列中间有一个或数个间插序 列 in（terveningsequence,WS)，前者被称为外显子e（xon)，后者被称为内含子 i（ntron)．在DNA转录时，外显 子和内含子的全部序列都被转录，形成前体mRNA．然后经过转录后加工，引入5端帽子结构，3端加上一段 多聚腺普酸．再经过剪接，去除不翻译的间插序列，把翻译部分连成一条链，形成成熟的mRNA．而原核生物 的基因转录成mRNA,随即翻译成蛋白质，基因是连续的，在转录和翻译的过程中不需要剪接． 重组DNA技术和核酸序列分析使基因的结构和功能的研究取得了较快的进展，越来越多的细胞器基因得到 顺序分析．目前日本的两个小组还完成了地钱 36〔)、烟草(4（3)、水稻(22)这3种植物叶绿体DNA全序列的测 定。核酸序列分析及表达研究表明：虽然细胞器基因组具有原核生物的许多特征，但细胞器 内含子的存在则是区 别于原核生物的一个最重要的特性．比较烟草和地钱叶绿体DNA序列发现，它们分别有 15和 18个基因含有内 含子，）〔．与核基因内含子比较，细胞器内含子要长得多，比如烟草44〔)和芥菜 3（”叶绿体Jrnk基因的内含子 长达2.5kb，它含有一个开放阅读框O（RF)，潜在地编码60kDa的蛋白质；而且其位置也不象核基因内含子那么 固定，这些内含子可分为三类：1类内含子，能形成四膜虫前体：RNA那样的二级结构，这类内含子中有些含 有编码类似成熟酶(maturase-like)蛋白质的ORF，能自我剪接s（elf-splicing)(t0);11类内含子，能形成与酵母 和玉米线粒体细胞色素氧化酶基因内含子类似的二级结构，能通过自我剪接而被切除；皿类内含子，它们的5和 3端都存在着类似于核基因内含子两端的保守序列，这类内含子可能通过与细胞核前体mRNA剪接类似的机制 而被切除⑦ 。 Cech和Altman首先发现了RNA具有酶活性，并命名具有酶活性的RNA为RNA拟酶(ribozyme)或RNA 酶(9)，从而获得1989年度诺贝尔化学奖．具有自我剪接作用的四膜虫前体rRNA内含子是第一次发现的具有 RNA拟酶活性的一个典型的I类内含子 〔）‘；1982年，Michel等人基于n］个保守序列和保守的核心二级结构，将 真菌和植物细胞器内含子分成两类：I类内含子和且类内含子．它们都能自我剪接，且类内含子具有保守的核心 二级结构以及明显区别于工类内含子的内含子边界序列 30〔)．自1982年以来，提出了许多且类内含子的二级结构 模型，1986年Peeble：等人报道可能存在自我剪接的且类内含子，并阐述了其自我剪接的分子机制 38‘)，同年 sacquier等人报道II类内含子的反式剪接作用 t（raps-splicing)(23)． ①本文经童克忠先生、王斌先生审阅，特此致谢． 42 · 一、II类内含子的分布 至今已报道在真菌和植物细胞器基因组中，共34个位点上含有且类内含子，裸藻叶绿休基因组中至少有29 个且类内含子，并将这些II类内含子分成两个亚类．即SubgroupIIA和SubgroupIIB，每个亚类又被分成至少 两个亚族 表（l)(33)． 表I 且类 内含 子 的分 布 分 类 细 胞 器 内 含 子． －一— 一 －－－一 ｛