RNA的选择性加工对果蝇性别决定的作用.pdfVIP

动物学杂志990418.htm 动物学杂志 Chinese Journal of Zoology 1999年　第34卷　第4期　1999 RNA的选择性加工对果蝇性别决定的作用 鹿培源　翟玉梅宋　淑燕 　关键词　RNA　选择性加工　果蝇　性别决定 　　RNA的选择性加工是真核生物基因表达调控的重要方式之一，同一种mRNA前体通 过RNA的选择性拼接可产生几种不同的mRNA，从而翻译出不同的蛋白质。RNA的选择 性加工对真核生物的发育调控是非常重要的，本文概述其在果蝇(Drosophila)的性别决 定过程中的作用。 1　tra基因选择性加工的作用 　　果蝇的性别决定属于XY型，雌蝇的性染色体是XX，雄蝇的性染色体是XY。果蝇的 是必需的，并且不论个体的性染色体组成如何，tra基因的缺失将导致雄性果蝇的产生。 在整个幼虫时期，tra基因的转录非常活跃，其转录物可被选择性地加工成普通mRNA (在雌雄个体中都存在)或者雌性特异性的mRNA(只有雌性个体含有)。雌雄个体中都存 在的普通mRNA在第二个外显子内含有一个终止密码(UGA)，翻译后只产生一种较小的 没有功能的蛋白质分了，所以对性别决定没有影响。然而，在雌性特异性的mRNA里， 这个UGA密码子在mRNA前体的加工过程中被拼接掉了，并不影响mRNA的翻译，因此 ［1］ 翻译后产生一种有功能的蛋白质 。可见，雌性特异性的mRNA是这个基因的唯一有 功能的mRNA。实际上，当把这种雌性特异性的mRNA的cDNA整合到XY果蝇的基因组 里时，这些果蝇就变成雌性的。这种雌性特异性的mRNA编码一种富含Arg的196个氨基 ［2］ 酸的多肽 。 2　Sxl基因对tra基因选择性拼接调控 　　tra基因的mRNA前体的这种性别特异性的选择性拼接与内含子的两个可能的3′(受 ［3］ 体)拼接位点之间的竞争有关，Sosnowski等 因之前起作用。如果果蝇胚胎的性染色体是XX，首先被激活的基因是Sxl，然而这个基 因在XY胚胎或幼虫体内是不活跃的。当Sxl基因活跃表达时，tra基因产生普通的和雌性 特异性的mRNA，果蝇就发育成雌蝇。如果Sxl基因缺失或突变，tra基因只产生没有功能 的普通mRNA，果蝇就发育成雄蝇。可见，Sxl基因的产物控制着哪一个3′拼接位点被 利用。 　　Sxl基因以两种方式控制3′拼接位点的利用。一种方式是阻碍普通受体位点的利 用，从而只有雌性特异性的受体位点被利用；另一种方式是主动激活雌性特异性的受体 ［4］ 证明Sxl蛋白通过特异性地结合到普通受体位点的多嘧啶区域来 位点。Valcárcel等 抑制在此位点的拼接。Sxl蛋白的结合阻碍了拼接因子U2AF对普通受体位点的结合，从 而使它激活低亲和性的雌性特异性的受体位点。所以，如果tra基因的mRA前体的普通 file:///E|/qk/dwxzz/dwxz99/dwxz9904/990418.htm（第 1／3 页）2010-3-22 18:10:24 动物学杂志990418.htm 3′拼接位点被阻遏(通过突变或Sxl蛋白)，雌性特异性的受体拼接位点就被利用，结果 产生雌性果蝇。 3　dsx基因选择性加工的机制和作用 达。dsx基因对任何一种性别表型的产生都是必需的，并且它的突变能够改变预期的性 别表型，使XX胚胎发育成雄性个体或者使XY胚胎发育成雌性个体。在化蛹过程中，dsx 基因产生一种可以用两种不同的方式加工的转录物，它可以被选择性地加工成雌性特异 性的mRNA或者雄性特异性的mRNA。这两种mRNA的前三个外显子是相同的，而第四 个外显子是不同的，雄性特异性的mRNA删除了mRNA前体的一个很长的序列，这个序 ［5］ 列包含雌性特异性的mRNA的第四个外显子 。 ［6］ 物对雌性特异性的3′拼接位点的激活有关 。tra