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第三章 基因表达的调控 四、基因表达调控的生物学意义（一）适应环境、维持生长和增殖 （二）维持个体发育与分化 4 协调调节 当Glu/Lac同时存在时，Lac阻遏蛋白负性调节和Cap正性调节协调作用，优先利用Glu作为C源： 无乳糖：阻遏蛋白结合O基因，不能转录 Glu/Lac同时存在：阻遏蛋白不结合O基因，能转录；但因无cAMP-CAP的正性调节，RNA-pol与P结合的亲和力低，转录呈低水平。 有乳糖无葡萄糖：阻遏蛋白不结合O基因，能转录；且因有cAMP-CAP的正性调节，RNA-pol与P结合的亲和力高，转录呈高水平。为强诱导作用。 （二）调节机制 1. 阻遏(repression) 没有乳糖时，lac operon 处于阻遏状态 I 编码的阻遏蛋白与O结合，阻碍RNA聚合酶与P 结合，结构基因不转录 2. 去阻遏 有乳糖时， lac operon 被诱导 乳糖→半乳糖，半乳糖与阻遏蛋白结合，改变阻遏 蛋白的构象，使阻遏蛋白与O解离，结构基因转录 只有乳糖存在，细菌利用乳糖获得能量 Glu与Lac共同存在时,细菌先利用Glu,还是先利用Lac? 3. CAP的正性调节 ●Glu浓度低，cAMP浓度高时，cAMP与CAP结合 与CAP位点结合，促进RNA-pol与P结合，促进转录 ●Glu浓度高，cAMP浓度低时，cAMP不与 CAP结合，结构基因不转录。 第三节 真核基因转录调节 一、真核基因组结构特点 （一）结构庞大： 数目多 结构复杂 （二）单顺反子 ：只能编码一条多肽链的mRNA 原核(多顺反子）：编码多条多肽链的mRNA （三）重复序列：比原核多 高度重复序列：重复频率106次 中度重复序列：重复频率:103~104 次 单拷贝序列 （四）基因不连续性 转录区（外显子+内含子）+非转录区(调控区) 二、真核基因表达调控特点 （一）RNA聚合酶：Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ （二）活性染色体结构变化 1. 对核酸酶敏感:DNaseI超敏位点，位于调节蛋白结合位点附近。 2. DNA拓扑结构变化：RNA-pol前方转录区构向由负超螺旋变为正超螺旋，利于RNA-pol前移。 3. DNA碱基修饰变化 : C→mC ,CpG 低甲基化 4. 组蛋白变化 ：发生广泛的化学修饰，使核小体结构松弛。 （三）正性调节占主导 （四）转录与翻译分区进行 转录-细胞核，翻译-胞浆 （五）转录后修饰、加工: 比原核复杂 三、真核基因转录激活调节 （一）顺式作用元件：按功能分 1.启动子：转录起始点+功能元件(≥1) 功能元件：TATA盒, GC盒，CAAT盒 最简单的启动子：转录起始点+TATA盒 典型的启动子：转录起始点+TATA盒+GC盒+CAAT盒（转录活性高） 2.增强子(enhancer) 距离转录起始点（1~30kb）, 增强启动子转录活性的 DNA序列。 特点：无方向性（上游，下游，内部），远距离作用。 3. 沉默子(silencer) 抑制基因转录的DNA序列。 特异蛋白与沉默子结合→阻遏基因转录 * 转录 RNA的生物合成是以DNA为模板的转录过程 转录的产物不仅是作为蛋白质合成模板的mRNA，也包括tRNA和rRNA 转录过程也包括起始、延长和终止三个阶段 第一节. 模板和酶 Section 1. Template enzyme 转录的模板只有DNA分子中的其中一条 转录的主要酶是依赖DNA的RNA聚合酶 一、转录模板 (template of transcription) 1. 不对称转录(asymmetric transcription) 2. 模板链与编码链 与复制不同，转录具有选择性，只转录DNA分子中的某些区段，即结构基因(structural gene) 结构基因中只有一条链可作为模板链，但不同的模板链并不都在DNA分子中的同一单链上 是指编码基因(转录产物为mRNA)中互补的两条链，其中直接作为转录模板的称为模板链，对应的另一条称为编码链 转录的方向为5’?3’，因此处在不同单链的模板转录方向相反 (一)、原核生物的RNA聚合酶 1. E.Coli的RNA-pol 2. 其它原核生物的RNA聚合酶与E.Coli的RNA-pol组成和功能相似 3. 原核生物的RNA聚合酶均受利福霉素类抗生素抑制 转录酶(transcriptase)为依赖DNA的RNA聚合酶(DNA- dependent