第八章细胞骨架蛋白.pptVIP

;细胞骨架蛋白：细胞质中由蛋白丝组成的非膜相 结构系统的蛋白质称为细胞骨架蛋白. 细胞骨架系统：微丝、微管和中间丝组成。 三个系统分别由许多性质不同的蛋白质所构 成，但它们的三维结构、装配和解聚、以及功能 却有明显的共同之处。 ; 微管、微丝和中间丝蛋白免疫荧光图片 大鼠肾细胞系（PtK-1）；绿色荧光（蛋白质）：红色荧光（细胞核DNA）; 广义的细胞骨架还包括 核骨架（nucleoskeleton）、核纤层（nuclear lamina）细胞外基质（extracellular matrix） 三者形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体化网络结构。; 构成细胞骨架的主要蛋白质： 肌动蛋白（肌动蛋白相关蛋白） 微管蛋白（微管相关蛋白） 中丝间蛋白（各种中间丝相关蛋白） 本章主要介绍它们的分子特征，功能，纤丝的形成与解聚的调控。 ;细胞骨架的功能： 维持细胞一定的形状； 参与动物细胞的运动（如巨噬细胞、白细胞通过 阿米巴样的作用在组织中迁移与骨架的聚合 和解聚相关。细胞分裂、收缩、细胞的纤毛 活动都与细胞骨架有关。) 细胞内部成分的转运（如神经轴突的生长，达 500cm或更长。细胞分裂时，染色质向细胞的 转移） ;细胞骨架的主要功能;;一、细胞骨架的概念 当细胞膜被非离子型表面活性剂 破坏时，大部分胞质流失，这一部 分称胞液（cytosol）。 　 细胞骨架（cytoskeleton）：细胞流失胞液后的不溶残余部分,仍保持细胞外形,具有决定细胞形态作用的纤维网络。 　 细胞骨架相关蛋白：在肌动蛋白微丝、中间丝、微管纤丝纯化时被共同纯化的蛋白质，称为相关蛋白（associated proteins）。;二、纤丝系统的功能 纤丝的功能有很多共同之处，如： ①形成网络决定细胞的形状； ②加固细胞成分； ③纤维收缩（反平行纤丝滑行）如肌肉收缩； ④杆体收缩（平行纤丝滑行）,如纤毛和鞭毛活动； ⑤导向转运的轨道，如神经细胞中沿微管转运物质或颗粒； ⑥沿纤丝传导信息。 ;;?第二节????中 间 丝 一、中间丝的结构 二、组成中间丝的蛋白质及其分类 三、中间丝相关蛋白 四、中间丝的功能?;一、中间丝的结构 各种中间丝（IF）结构非常相似，直径10nm,处于微管和微丝之间，故名中间丝（或10nm纤丝）。;中间丝; IF的蛋白质分子量和等电点不同，分成几类： 细胞角蛋白（cytokeratin） 结蛋白（desmin） 波形蛋白（vimentin） 神经丝蛋白（neurofilament protein） 胶质原纤维酸性蛋白（glial fibrillary acidic protein,GFAP） 核纤层蛋白（lamin）等。 有些细胞IF很多，如上皮细胞(皮肤抗磨擦和脱水)，有的细胞完全没有。;IF蛋白的分子特征 分子中有一个中间结构域，其中93%氨基酸可形成α螺旋，也称杆状结构域（rod domain），N端有Mr15kD头部，C端为Mr5-10kD尾部。 杆状结构域具有7氨基酸重复序列，它们形成卷曲螺旋（coiled coil），杆状结构域长度比较恒定（约310个氨基酸残基） 。 两端为非螺旋区，尾部耐受胰凝乳蛋白酶的水解，头部有许多β折叠结构，可被胰凝乳蛋白酶水解。 ; 中间丝的结构 中间丝结构装配和排列尚有争议。;二、中间丝的蛋白质及其分类 　据氨基酸序列、基因结构、组装特性及组织特异性表达模式 Ⅰ型（酸性）角蛋白； Ⅱ型（中性和碱性）角蛋白； Ⅲ型，如波形蛋白、结蛋白、胶质纤维酸性蛋白及外周蛋白； Ⅳ型，包括神经丝蛋白和α-介连蛋白； Ⅴ型，包括核纤层蛋白A及其剪切体核纤层蛋白C，核纤层蛋白B1和B2； Ⅵ型，包括巢蛋白、微管卷曲蛋白和desmuslin。 　　植物、真核微生物、非脊椎动物细胞也有IF，结构基本相 似，了解还不多。;;（二）同多聚体Ⅲ型IF 在各种非表皮细胞内形成中间丝，其氨基酸同源性很高。包括以下几种： 　1.波形蛋白 　2.结蛋白 　3.胶质原纤维酸性蛋白（GFAP） 　4.外周蛋白（peripherin）;1.?波形蛋白（vimentin） 间质细胞（如成纤维细胞）的主要结构蛋白，C端尾部特异地结合于细胞核外膜，N端头部结合细胞膜，故在细胞核和细胞膜之间形成联接。 波形蛋白有蛋白激酶C和蛋白激酶A磷化位点，通过 磷酸化与去磷酸化，可改变不溶 的中间丝网络。;2.? 结蛋白 结蛋白