海豆芽——进化中的“活化石”.pdfVIP

自然 杂志 31卷4期 专题综述 海豆芽——进化 中的 “活化石’’* 张志飞① 王 妍② ChristianCEmig③ ① 副教授 ，②硕士研究生 ，西北大学地质学系早期生命研究所及大陆动力学 国家重点实验室，西安 710069；③ 博士，20，Rue Chaix，13007M arseme，France *西jE大学大陆动力学 国家重点实验室科技部专项基金 ；国家 自然科学基金项 目4O6()20O3，4O332()16)；国家基础 发展规划项 目(973)(2o06cB8064O1)联合资助 关键词 早寒武世 澄江化石库 舌形贝 活化石 进化 舌形贝(Lingulidae)最早出现在寒武纪早期。因其壳体外形与现代舌形贝相似。通常被认为是活化石 。但形态解 剖研究表明澄江化石库舌形贝属 Lf，l ffn和LfngⅡlefl0f幻 与现代舌形贝Lfn 在脉管系统、刚毛排列和内脏区 分布，以及生活方式方面存在较大差别，进而表明了“活化石”在漫长的地质历史中也存在一定的环境适应性改变。 舌形贝(LiguIidae)最早 出现在五亿四千万年前 的 认为 ￡fn 属并非活化石，认为该属最早可能出现于 早寒武世 ，是沿续至今、广泛分布 的海生无脊椎腕足动 三叠纪或晚白垩世 。比较研究寒武纪早期一现代不 物 ，也是出现在大学古生物教科书上为数不 多的 “活化 同地史时期的舌形贝类化石的形态解剖表 明，古生代、 石”代表 ，因其身体包括成对的双壳和 向后延伸的肉茎 ， 中生代和现生舌形贝的壳体形态和内部解剖(包括肌肉 外形酷似人们生活中的豆芽菜 ，故而得名。它们通常生 排列、脉管系统、纤毛环腔和 内脏腔)方面存在较大改 活在低盐度、较浅水的潮间带环境 ，因此在地质环境和 变 [6， 。 沉积研究中作为重要的指相化石，指示一定盐度、温度 和深度的浅水环境 。 1现生舌形 贝形态解剖特征及其穴居 腕足动物门传统上分为无铰纲和有铰纲两个纲 ，但 最新的分支系统学研究将腕足动物分为三个亚门[ j， 过程 即舌形 贝亚 门 (Lingulifofmea)、髑 髅 贝亚 门 (Crani． L 贝体轮廓呈长卵形或亚方形，侧边缘平直 formea)和小嘴 贝亚门 (Rhynchonelliformea)。根据 这 或宽圆；腹壳具有三角形 的肉茎沟，铰合面退化或不发 一 最新的分类方案，腕足动物 目前分为3个亚门，8个纲 育，后闭壳肌不成对 。侧脉管发育，中脉管缺失 ；刚毛在 (舌形 贝纲、神父 贝纲、髑髅 贝纲 、奇里 贝纲 、小圆货 贝 壳体前端成三孔状排列 ，两侧为入水孔 ，中间为出水孔 纲 、顾脱贝纲、扭月贝纲和小嘴贝纲)，26个 目[ 。舌形 (图 1，见彩插三)。 贝纲包括舌形贝目、乳孔 贝 目和神父 贝 目。其 中舌形贝 现代舌形贝直立生活在砂质胶 结的洞穴 中。正常 目(Ligulidae)最早 出现在早寒武世，中晚寒武纪一奥陶 生活时 。仅 留壳体最前缘暴露在沉积物表面。沿着暴露 纪数量最为丰富、分异度颇高。然而，现生的舌形贝(平 的壳体边缘坚硬的刚毛形成 3个孔状 的结构 ，使壳体内 圆贝除外)仅有 Lng“ 和Gf0ff 2个属[ ，它们 营 外相连通 (图2，见彩插 三)。早期学者认为舌形贝是通 底栖穴居生活。在一定程度上它们的形态 、解剖和生理 过肉茎钻穴 ，然后在沉积物中进行穴居生活的。但 197S 已经完全适应这种生活方式 (图 1，见彩插三)。它们贝 年 Thayersteele—Petrovic[]对现代舌形 贝 Gfoff 体长卵形或方形 ，两侧边缘平行 ，贝体前缘平直或稍凹。 的掘穴过程进行了埋 藏实验研究 。研究发现 GfDtf i口 化石舌形贝和现生舌形贝总体外形十分相似，所以进化 在掘穴开始时，首先通过体腔液的流体动力机制使其肉 论的创始人达尔文在其文学典籍 《物种起源 》中首次提 茎变