中国湘西北壶瓶三脉紫菀多倍体复合体的细胞地理学研究.pdf

摘 要 三脉紫菀(Aster ageratoidesTurcz．)，属菊科紫菀属(Aster 8x，9x，lOx等多种细胞型。中国是三脉紫菀多倍体复合体的主要产区， 但迄今为止对国产三脉紫菀复合体的细胞学和细胞地理学研究仅有 少量报道，对各变种的起源与扩散的研究也很少，因此国产三脉紫菀 的研究有待深入开展。本文通过对壶瓶山地区毛枝三脉紫菀(vat． et Tang， LietChen)的细胞学 unpublished)及垂茎三脉紫菀(var．pendulus 的研究、形态解剖学及分子生物学研究，探讨了壶瓶山三脉紫菀各变 种的地理分布状况(主要是垂直分布规律)，同时对不同变种间亲缘 关系和种内杂种的起源及未来的命运进行了系统的研究。主要的研究 结果如下。 1形态学研究 对壶瓶山地区宽伞三脉紫菀四倍体细胞型和六倍体细胞型进行 形态学上诸多性状的研究。发现叶的大小，株高等一些易受环境影响 的性状不能用来作为宽伞三脉紫菀四倍体和六倍体细胞型间的形态 学区分，而柱头及附片的大小可以在区分二者之间起到一定的作用。 2细胞学及细胞地理学研究 对500余份移栽的活体材料和部分采集野外采集的垂茎三脉紫 菀种子发芽后的实生苗进行的细胞学研究结果表明，该地区三脉紫菀 的细胞型主要有2x，4x，6x，其中6x细胞型占据绝大多数，共247 株。垂茎三脉紫菀细胞型变化很大，有7x，8x，9x，10x以及许多非 整倍体。还研究了壶瓶山地区三脉紫菀分布的海拔高度与不同变种及 细胞型之间内在联系。发现宽伞三脉紫菀六倍体细胞型全山均有分 布，但在海拔1600米之后逐渐减少，而宽伞三脉紫菀四倍体细胞型 分布在海拔1110米以上。心叶三脉紫菀均分布在海拔900米以上地 区，毛枝三脉紫菀仅见于海拔1000米以下且主要分布在江坪350米 海拔地区。细胞型变化非常大的垂茎三脉紫菀仅分布在江坪至神景寨 新修公路的靠近山崖一侧的海拔350米左右的地区。 3壶瓶山三脉紫菀各变种之间的天然杂交现象 三脉紫菀内各细胞型之间存在一些杂交现象。江坪海拔350米的 毛枝三脉紫菀与宽伞三脉紫菀，海拔900米以上的宽伞三脉紫菀与心 叶三脉紫菀，以及宽伞三脉紫菀四倍体与六倍体细胞型为同域分布， 形成混合居群。经细胞学研究发现少数杂交三倍体和五倍体植株，但 占整个居群植株总数不到2％。这表明，变种间生殖隔离不完全导致 杂交植株数目稀少。并且可以推测，已经存在三倍体植株和五倍体植 株将由于个体太少以及缺乏竞争力而被淘汰。 4分子生物学研究 Ⅱ 的研究，以及对个别特殊材料的克隆后产物的研究，发现三倍体植株 为心叶三脉紫菀与宽伞三脉紫菀四倍体细胞型的杂交形成，而五倍体 植株则为宽伞三脉紫菀四倍体和六倍体细胞型杂交形成，宽伞三脉紫 菀本身也处于杂合状态。壶瓶山地区三脉紫菀不同变种间trnH序列 在47．54号位点以及65．71号位点具有较大的特异性，这表明trnH序 列对三脉紫菀的分类学研究具有一定的价值。 5垂茎三脉紫菀的研究(Aster ageratoides vat．pendulus) 研究了96株野外采集并移栽后的垂茎三脉紫菀以及61株野外收 集的垂茎三脉紫菀种子发芽形成的实生苗的染色体，发现其拥有非常 不稳定的染色体数目，细胞型从60到92几乎无间断，且垂茎三脉紫 菀的细胞型不但呈现出高倍性，还呈现高频率的非整倍性特征，这在 紫菀属乃至在整个植物界都甚为独特。造成该变种持续变化的染色体 数目原因可归结为细胞型之间的杂交、变种的新起源和高倍性。 6新变种心叶三脉紫菀(Aster ageratoidesvar．eordifolus)的形态学 心叶三脉紫菀由于其基生叶为心形以及叶下表皮具有腺点而可 以很好的区别于其它变种，因而可以被确立为三脉紫菀