植物的生殖与衰老-new.ppt

植物大多是以种子和果实繁殖后代的，多数作物的生产也是以收获种子和果实为目的的，因此，了解植物生殖器官发育特点、生殖和衰老的生理过程及其影响因素，进而调控其生殖衰老发育进程，无疑是十分重要的。 第一节 受精生理 一、花粉的构造和成分 花粉(pollen)是花粉粒(pollen grain)的总称，花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体(图)。 被子植物的花粉粒外有花粉壁，内含一个营养细胞和一个生殖细胞，或一个营养细胞和两个精细胞，分别称之为二细胞花粉和三细胞花粉。 各种各样的花粉 两个互相连接的精细胞与营养核作为一个功能团，被称为雄性生殖单位(male germ unit，MGU)。 MGU中精细胞具有的二型性和偏向受精的特性，有助于双受精的同步性。 (3)碳水化合物 淀粉和脂肪是花粉贮备的主要营养物质，基于两者的相对含量，可分为淀粉型花粉和脂肪型花粉两类。 通常风媒植物的花粉为淀粉型的，虫媒植物的花粉多为脂肪型的。 在淀粉型花粉中，淀粉含量多少可作为判断花粉发育正常与否的指标。例如，水稻、高粱、甘蔗等风媒植物发育正常的花粉粒呈球形，遇碘呈蓝色，未发育的花粉粒为畸型，遇碘不呈色。 蔗糖在花粉中含量很高，一般占可溶性糖的20%～25%。缺乏蔗糖时花粉发育不良，如不育株的小麦花粉中就缺少蔗糖。 (4)植物激素 花粉中含有生长素、赤霉素、细胞分裂素、油菜素内酯和乙烯等植物激素。这些激素的存在对花粉的萌发，花粉管的伸长以及受精、结实都起着重要的调节作用。例如未授予花粉的雌蕊一般不能生长，这显然与缺少花粉激素的作用有关。 (5)色素 成熟的花粉具有颜色，这是由于花粉外壁中存在花色素苷、类胡萝卜素等色素的缘故。色素具有招引昆虫传粉，防止紫外光对花粉的伤害等作用。 (6)矿质元素 花粉与其他植物组织一样，含有磷、钙、钾、镁、硫、锰等多种矿质元素。不同植物中，精细胞以及花粉管所含的元素种类与含量大体相似，但花粉外壁中的元素组成有较大的差异。 (7)维生素类 花粉中含有丰富的维生素E、C、B1、B2等，特别是维生素E含量很高。已知维生素E对动物生殖过程有积极意义，同时还具有抗衰老的作用。由于花粉中维生素含量高以及富含蛋白质和糖类，故花粉制品有保健食品之称，开发前景可观。 1个卵细胞、2个助细胞和1个中央细胞合称为雌性生殖单位 三、花粉萌发和花粉管的生长 成熟花粉从花粉囊中散出，借助外力(地心引力、风、动物传播等)落到柱头上的过程，称为授粉(pollination)。 授粉是受精的前提。 自花授粉(self-pollination) 异花授粉(allogamy)(同株异花授粉和异株异花授粉) 花粉管的生长局限于顶端区。顶端区代谢十分旺盛，内含与壁形成密切相关的细胞器，如线粒体、内质网、高尔基体及运送合成壁前体的高尔基体小泡。 硼和Ca2+有助于花粉的萌发。 花粉萌发和花粉管生长表现出集体效应(group effect),即在一定面积内，花粉数量越多，萌发和生长越好。 ∵花粉本身带有激素和营养物质的缘故。 ∴人工辅助授粉能提高受精率。 四、双受精 雄性生殖单位中的营养核和雌性生殖单位中的助细胞在双受精后消亡。 助细胞释放Ca2+可能对细胞融合起重要的作用。 现已从玉米等植物中分离出精细胞和卵细胞，在高Ca2+(5～50 mmol·L-1CaCl2)条件下，可让精细胞和卵细胞在体外发生自动融合。 五、花粉和雌蕊的相互识别 植物通过花粉和雌蕊间的相互识别来阻止自交或排斥亲缘关系较远的异种、异属的花粉，而只接受同种的花粉。 (一)相互识别 花粉落到柱头上后能否萌发，花粉管能否生长并通过花柱组织进入胚囊受精，取决于花粉与雌蕊的亲和性(compatibility)和识别反应。 被子植物中的两种自交不亲和系统 识别(recognition)是细胞分辩“自己”与“异己”的一种能力，是细胞表面在分子水平上的化学反应和信号传递。 花粉的识别物质是壁蛋白，而雌蕊的识别物质是柱头表面的亲水蛋白质膜和花柱介质中的蛋白质。 自交不亲和性是保障开花植物远系繁殖的机制之一，有利于物种的稳定、繁衍和进化。 (二)克服不亲和的途径 1.遗传上克服不亲和的方法 (1)选择亲和或不亲和性弱的品种进行种间杂交 如中国目前水稻生产上应用的籼粳杂交亲本品种，大都是广亲和基因品种。 (2)增加染色体倍数 在甜樱桃、牵牛属及犁属等植物中，二倍体植株的自交往往不亲和，如将二倍体加倍成四倍体，就表现出自交亲和。 (3)采用细胞融合法，导入亲和基因。 六、受精对雌蕊代谢的影响 1.呼吸速率急剧变化 受精后雌蕊的呼吸速率一般要比受精前或未受精前高，并有起伏变化。 如棉花受精时雌蕊的呼吸速率增高2倍；百合花的呼吸速率在授粉后出现两次高峰，一次在精细胞与卵细胞发生融