烟草大孢子发生微结构和组织化学研究.pdfVIP

摘要 摘 要 对烟草有性生殖方面已做了很多研究，积累了大量的资料。但大多数都是对 其小孢子发生及雌、雄配子体发育的研究，在大孢子发生方面的研究做得很少， 而这一过程对于烟草有性生殖的整个过程特别是雌配子体发育起着非常重要的 作用。本研究用透射电镜技术和细胞化学技术来研究烟草大孢子发生过程中超微 结构变化及营养代谢情况，进一步完善认识被子植物有性生殖过程和调控机制。 烟草是倒生胚珠，它的雌配子体发育属于典型蓼形。珠心近珠孔端的—个细 胞发育为孢原细胞，直接发育成大孢子母细胞。大孢子母细胞经过减数分裂形成 四个大孢子，这四个大孢子排成一列，并包被于共同的胼胝质壁中，被称为四分 体。这四个大孢子中，靠近珠孔端的三个大孢子先退化，其过程是由细胞程序性 死亡机制调控的。最后只有合点端的大孢子发育为有功能的大孢子。这个功能大 孢子经过三次核分裂和细胞分化，形成了七胞八核胚囊。在成熟胚囊中，反足细 胞很快退化，只剩下助细胞和卵细胞。最后卵细胞与精细胞结合成受精卵，启动 胚胎发生过程。 在大孢子发生过程中，有四种比较明显的动态变化： 1．液泡的变化 在减数分裂I中期，大量的小液泡分布在大孢子母细胞的合点端，而在珠孔 端分布很少。四分体时期，合点端大孢子内有一大液泡，大液泡把细胞核挤到了 一边，而珠孔端退化的大孢子只有一些小液泡和吞噬小泡，这些小液泡内含水解 酶类，通过分泌一些水解酶和磷酸酶类，启动水解反应，在大孢子退化的过程中 起作用。在功能大孢子内，大量的液泡和细胞器极性分布在一端，在另一端很少 分布，这可能会使得功能大孢子在形态上极性化，为以后配子体发育创造条件。 二核胚囊形成后，在两个核之间和合点端都有中等大小的液泡存在，这些液泡可 能继续增大成为大液泡，在把两个核推向胚囊两极以及下一步的有丝分裂过程中 起一定的作用。 2．细胞器的变化 在大孢子母细胞前期，其中的细胞器大部分呈圆形或椭圆形，处于未分化状 态，随着大孢子继续发育，细胞器呈现出线粒体、质体等细胞器的形态。处于减 数分裂时期的大孢子母细胞和刚刚完成减数分裂的二分体或四分体细胞中，质 摘要 体、线粒体的形态变得难以区分，内部结构模糊，显示出衰退的状态，细胞内的 小液泡在此过程中增多，内质网围绕成环形，推测是保护部分核糖体在减数分裂 时期免受伤害。减数分裂完成后，随着大孢子继续发育，细胞器恢复正常的水平。 大孢子母细胞和大孢子中有一个细胞器结构变化的“在细胞质改组”现象，这很 可能是烟草孢子体组织向雌配子体转变中的一种表现，是一种消除旧的孢子体影 响，建立新的配子体细胞器体系的一种表现。 3．胼胝质壁的动态变化 在大孢子母细胞早期，其周围没有胼胝质壁存在，而后大孢子母细胞的细胞 壁开始积累胼胝质壁，最后包围整个大孢子母细胞。随着大孢子继续发育，胼胝 质壁在大孢子母细胞的合点端变薄，在珠孔端和两侧壁加厚。在珠孔端退化的两 个大孢子之间的胼胝质壁已解体，第三个大孢子与珠孔端两个大孢子之间的胼胝 质壁很明显，而与合点端大孢子之间的胼胝质壁不很明显。这种变化结构有利于 合点端第一个大孢子吸收周围珠心细胞的营养物质，发育成功能大孢子。而相邻 的三个大孢子由于厚厚的胼胝质壁包裹阻碍了营养物质吸收，虽然与功能大孢子 同一来源，但最终也退化。 4．大孢子母细胞营养物质的积累 烟草大孢子发生过程存在着营养物质的旺盛代谢与积累现象。营养物质的积 累在胚珠中有一定的规律：许多淀粉粒和一些脂滴一般都分布在胚珠表面，即珠 被处，由外向内逐渐减少，且合点端的要远远多于珠孔端的。胚珠中的淀粉粒和 脂滴也呈现出极性分布，这与功能大孢子的形成有关。糖类物质可能作为胼胝质 壁的成分，也可能是大液泡形成的渗透剂。脂类物质可能是膜类细胞器的膜成分 参与大孢子的形成。然而，在已退化的大孢子中，脂类物质又有所增加，推测是 膜类细胞器被分解后转化的。这也是一种细胞程序死亡的特征。 关键词：烟草；大孢子发生；超微结构；组织化学 2 Abstract Abstract researchesons