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乳糖操纵子的结构: 操纵子模型及影响因子 乳糖操纵子学说可以简述如下: 有一个专一的阻遏蛋白结合在DNA的操纵基因。 由于阻遏蛋白结合在DNA的操纵基因上,从而阻止了RNA聚合酶合成β半乳糖苷酶的mRNA。 乳糖为诱导物,当乳糖结合到阻遏蛋白上时,即阻止阻遏蛋白与操纵基因的结合,mRNA就可以转录出来。 如果去掉乳糖时,阻遏蛋白又恢复其活力,与操纵基因DNA结合,将乳糖基因关闭。   葡萄糖 cAMP Lac操纵子被抑制 高Trp时: Trp-tRNATrp 存在 核糖体通过片段1(2个Trp密码子) 封闭片段2 片段3,4形成茎环结构 类似于不依赖ρ因子的转录终止序列 RNA聚合酶停止转录,产生衰减子转录产物 低Trp时: Trp-tRNATrp 没有供应 核糖体翻译停止在片段1 (2个Trp密码子) 片段2,3 形成茎环结构 转录不终止 RNA聚合酶继续转录 染色体只是染色质的另外一种形态。它们的组成成分是一样的,但是由于构型不一样,所以还是有一定的差别 。 (一)色氨酸操纵子的结构 色氨酸操纵子由调节基因(trp R)、启动子、操纵基因和5个相连的结构基因组成. 调节基因距结构基因较远,编码一个58 000的阻抑蛋白,启动子和操纵基因位于结构基因的前面,操纵基因完全位于启动子之内。在操纵基因与结构基因trp E之间有一段由162个核苷酸组成的前导序列(trp L),前导序列内有一段衰减子(弱化子attenuator,a)序列。 衰减子:一段位于结构基因上游前导区,具有终止子结构 的短序列,通过前导序列转录产生的 mRNA 形成类似于终止 子的二级结构,达到转录终止的目的。 燕山大学环境与化学工程学院生物工程系 终止 抗终止 暂停 前导肽区域 (二) 色氨酸操纵子的负调节 在trp操纵子中, 色氨酸可帮助trp阻抑蛋白(trp repressor)与操纵基因的结合。没有色氨酸时,调节基因的产物以无活性的阻抑蛋白(aporepressor)形式存在。当有色氨酸时,色氨酸与阻抑蛋白结合,使其构象发生改变,变成与操纵基因具有高亲和力的trp阻抑蛋白,因此色氨酸是一种辅阻抑物(corepressor)。当细胞内色氨酸的浓度升高时,有充足的辅阻抑物与阻抑蛋白结合形成有活性的trp阻抑蛋白,trp阻抑蛋白与操纵基因结合,于是trp操纵子被抑制。当细胞内色氨酸浓度降低时,色氨酸与阻抑蛋白分离,阻抑蛋白从操纵基因上解离,trp操纵子解除抑制。 无Trp mRNA O P trpR 调节区 结构基因 RNA聚合酶 色氨酸操纵子 Trp 有Trp O P trpR 调节区 结构基因 RNA聚合酶 色氨酸操纵子 Trp 有Trp 无Trp mRNA O P trpR 调节区 结构基因 RNA聚合酶 RNA聚合酶 色氨酸操纵子 高Trp时: 阻抑蛋白+Trp 结合操纵基因 不转录 低Trp时: 阻抑蛋白 不结合操纵基因 转录 (三) 色氨酸操纵子的衰减作用调节 除上述负调节机制外,trp操纵子还有另外一种调节机制称衰减作用。 为什么trp操纵子需要这种衰减作用的调节呢?这是因为trp操纵子的抑制作用较弱,即便在阻抑蛋白存在的情况下仍可进行一定水平的转录。衰减子的作用就是在色氨酸相对较多时减弱操纵子的转录,衰减子通过引起转录的提前终止而发挥调节作用。转录的提前终止是由于在衰减子序列内含有一个转录终止信号——终止子,终止子的一个反向重复序列后紧接着8个A-T碱基对,其结构与原核生物转录中不依赖终止因子的终止子结构相似。由于反向重复序列的存在,在此区域内的转录产物易形成后面带有8个U的茎环结构,一旦形成茎环结构,RNA聚合酶即停止移动,转录终止。 阻抑作用使转录水平下降70倍,但是色氨酸操 纵子的调控能力在700倍左右 阻抑机制对色氨酸来说是一个一

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