果树生理学一授粉受精.pptVIP

杨洪强 第一专题 果树生殖生理与分子生物学 果树传粉受精 果树花芽分化 果树传粉受精 授粉和受精 大多数果树需要经过授粉受精才能结实（授粉刺激果实形成；受精形成种子，种子刺激果实发育）， 授粉受精是生殖生长开始的标志，是提高坐果率的核心与最关键因素(配植授粉树、选择自花结实品种、人工授粉、花期放蜂与喷硼、延长有效授粉期)。 授粉：指花粉由雄蕊的花药传到柱头的过程 受精：雌雄配子的结合 从授粉到受精需要经过 亲合性识别-----花粉萌发----花粉管生长-----雌雄配子在失去活性前（有效授粉期内）结合 果树传粉受精 一、花粉与雌蕊的相互识别 二、花粉萌发 三、花粉管生长 四、花粉管与花柱的相互作用 五、雌雄配子融合 六、有效授粉期 七、授粉受精后的生理生化变化 一、花粉与雌蕊（柱头）的相互识别 落在柱头上的各种花粉能否最终完成受精，取决于花粉和柱头之间的亲和性 细胞相互识别是亲和性的前提 1、识别(recognition) 一类细胞与另一类细胞在结合过程中所进行的特殊反应。它要求从对方获得信息，此信息可以通过物理的和化学的信号来表达。 花粉与柱头之间的相互识别，涉及到花粉壁中的蛋白质与柱头乳突细胞表面的蛋白质薄膜之间的相互作用 花粉内壁蛋白由花粉本身制造，具有很高的酶活性，主要是与花粉萌发和花粉管穿入柱头有关的酶类；外壁蛋白参与识别反应 如果相互识别，花粉管尖端产生能溶解柱头薄膜下角质层的酶（角质酶），使花粉管穿过柱头而生长，直至受精 如果不识别，柱头的乳突细胞立即产生胼胝质(callose)，阻碍花粉管穿入柱头，花粉管尖端也被胼胝质封闭，花粉管无法继续生长，使受精失败 自交不亲合是植物防止近亲繁殖的一种天然屏障。 自交不亲和性是显花植物的一个重要遗传性状 绝大多数植物的自交不亲和性受具复等位基因的单一位点S-locus控制 (S代表不育性，sterility)，即单因子自交不亲和性（mono-factorial SI），不同的S-locus多态型用S-单元型（S-haplotype）来描述。 2、孢子体不亲合 （1）产生于花粉与柱头相互作用的初期(柱头上) （2）花粉不萌发、萌发但不能进入花柱、能进入花柱但很快被胼胝质封闭 （3）一般发生于有三核花粉（一个营养核，两个生殖核）和柱头为干性的植物上，如十字花科、菊科植物。 （4）主要由雌蕊的基因型决定（花柱的糖蛋白与花粉粒外壁的糖蛋白相互识别） 3、配子体不亲合 （1）发生于花粉萌发和初期生长后（花柱中） （2）一般发生于有两核花粉和柱头为湿性的植物上，如蔷薇科（大部分果树）、豆科、茄科、百合科植物。 （3）主要取决于花粉自己的S等位基因的产物和柱头表达的识别蛋白（S-蛋白可使花粉管的游离钙离子激增而导致花粉管生长受抑） （5）另一S基因产物----S-RNase，是在柱头表达的糖蛋白，具有核酸酶的活性，S—核酸酶 S-RNase已在多种植物的基因中克隆S基因，如苹果、梨、杏、樱桃等 但确定S基因产物具有S-RNase特性是在自交不亲合的烟草上： 用反义S3基因转化的植株（其S3基因不能表达）不能抑制自体的S3花粉的生长。 用S3基因转化的S1S2植株（其S3基因超表达）能抑制S3花粉的生长 S-RNase生理生化特性 （1）S-RNase一般含有250个氨基酸 （2）可被花粉管吸收，并降解花粉RNA而抑制花粉管生长 （3）分布在花柱引导组织的胞间隙 （4）在花柱1/3以下部位浓度最高（识别区） （5）花粉管进入胚珠所经过的组织内均有S-Rnase，但当浓度达到一定域值时，自交不亲合性才发生 （6）为成熟的花柱S-RNase浓度较低（蕾期授粉易亲合） （7） S-RNase并不参与所有配子体不亲合，且其S基因产物与SLG、SRK或 S-RNase没有同源性 4、改善亲合性 （1）抑制识别蛋白的表达：转录抑制剂提高新红星苹果自花亲合性 （2）化学药剂处理：NAA、CEPA、BA、EDTA-Fe、脯氨酸、谷氨酸等可提高“廿世纪梨”的自花结实率 （3）气候因素： “廿世纪梨”自花结实率15°C下最高，23 °C下次之，30 °C最差；橘苹苹果10 °C下最低，20~22 °C时最高 （4）掌握好时期 避开识别蛋白大量表达期： 蕾期、雌蕊衰老期、截短柱头 “长十郎”梨自花结实率通常小于20%，但在蕾期可打30~60%（SDS电泳分析，花期花柱中有新的糖蛋白产生） （5）异花重复授粉 先异花授粉（死花粉、异种不亲合花粉），间隔1~2天再自花授粉 机理：先锋花粉（pioneer pollen）先把识别蛋白结合掉、耗竭掉？ （6）用亲合花柱头分泌物处理不亲合花的柱头 机理：抗原