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堆肥科学与技术-第五章
第五章 堆肥中物质的降解与转化 第一节 固体废弃物中复杂有机物组成及生物降解 固体废弃物来源广泛,其中有机物质的成分是多种多样的。秸秆、畜禽粪便等农业有机废弃物的主要成分为纤维素、半纤维素和木质素等大分子物质。 一、纤维素的结构与微生物降解 (一)纤维素资源与化学结构 在自然界中,纤维素生物质主要是由植物通过光合作用所产生的次生物质,是植物细胞壁的主要成分。地球上植物每年通过光合作用的生成纤维素的量为100亿吨以上,相当于目前世界能源消耗的8-10倍。纤维素占全球植物总干重的30-50%,是地球上分布最广、含量最丰富的碳水化合物。 纤维素分子是由毗喃型葡萄糖分子通过β-1,4-糖苷键连接而成的链状高分子聚合物,每个大分子中含葡萄糖残基数一般为8000~12000个。纤维二糖是其基本单元,纤维素分子表面平整、易于长向伸展,再加上毗喃型葡萄糖环上的侧基十分有利于氢键的形成,最终使这种带状、刚性的分子链聚集在一起,成为结晶性的原纤维结构。 Cellulose (二)纤维素的微生物降解 1. 降解纤维素的微生物 细菌的纤维素酶是活性较低的胞内酶;真菌的纤维素酶活性最强,属于胞外酶。微生物产生纤维素酶受纤维素分子的诱导,受降解产物纤维二糖和葡萄糖阻遏。 2 微生物的纤维素酶系统 微生物的非复合型纤维素酶系统 微生物的复合型纤维素酶系统 非复合型纤维素酶系统纤维素酶(催化反应类型) 内切纤维素酶 外切纤维素酶 葡萄糖苷水解酶 氧化纤维素酶 纤维素磷解酶 内切纤维素酶(EG,E.C. 3.2.1.4) Endo-cellulase,又叫内切葡聚糖酶(endoglucanase)、葡聚糖内切酶,功能为分解催化纤维素中段的键结,使单一纤维素分子,从纤维素分子互相紧密排列的结构中暴露出来。 外切纤维素酶(CBH,E.C. 3.2.1.91) Exo-cellulase ,又叫外切葡聚糖酶(exoglucanase)、葡聚糖外切酶,纤维二糖水解酶(cellobiohydrolases ),功能为作用于葡聚糖内切酶产生的这些还原性和非还原性的纤维素多糖链的末端,释放二到四个葡萄糖分子大小的寡醣(纤维二糖和多聚寡糖) 。 葡萄糖苷水解酶(BGL,E.C. 3.2.1.21) 纤维二糖酶(cellobiase),又叫β-葡萄糖苷水解酶(β-glucosidase ),功能作用于由葡聚糖内切酶和葡聚糖外切酶分解纤维素产生的纤维二糖和一些寡聚糖,将其水解生成葡萄糖。 氧化纤维素酶(oxidative cellulase): 利用自由基对纤维素进行分解。 纤维素磷解酶(cellulose phosphorylase): 功能其它酵素不同,是以磷酸根取代水分子来进行纤维素的分解。 复合型纤维素酶系统纤维小体(Cellulosome ) 复合型纤维素酶系统也被称为纤维小体,其存在于细胞壁上体现纤维素酶系统的活性,非常有利于纤维素酶系统中各单酶组分间发挥协同作用。当纤溶性微生物生长在纤维素物质的表面上时,各单酶组分被表达并聚集形成复合型纤维素酶系统。这样的纤维小体结构被形成后相互结合并突出在细胞表面。微生物所产生的复合型纤维素酶系统一般被发现在厌氧环境中。 纤维小体复合物之所以具有高催化效率的原因 (1)在纤维小体的催化结构成分之间存在正确的比率,这种正确的比率可以完美优化各成分之间的协同作用; (2)催化结构的各成分之间存在有适当的间隔空间,这种在空间上存在的间隔状态进一步增强了各成分之间的协同作用; (3)同时存在有多种酶蛋白活性成分,例如纤维素酶活性和半纤维素酶活性可以同时存在其中,这种多酶活性的存在可以有效地去除存在的异源多糖类物质,从而进一步加强对纤维素的水解作用。 3 微生物对纤维素物质的降解机制 纤维素酶系统对纤维素水解的作用机理 纤维素酶系统中经典组分间的协同作用 纤维素降解过程中纤维二糖脱氢酶的作用 其它蛋白因子在纤维素降解过程的作用 二、半纤维素结构和微生物降解 (一)半纤维素资源和化学结构 半纤维素(hemicellulose):指在植物细胞壁中与纤维素共生、可溶于碱溶液,遇酸后远较纤维素易于水解的那部分植物多糖。因此,半纤维素是一类物质的名称。各种不同来源的半纤维素在成分上有所不同,木聚糖是一类含量最多的半纤维素。半纤维素在植物秸秆中含量仅次于纤维素。 半纤维素较集中于初级和次级细胞中,与木质素和纤维素结合在一起,以增强细胞壁的强度。另一方面它与淀粉一样可起到储存碳水化合物的作用。 纤维素—结晶结构、坚韧、不易水解 半纤维素---无定形随机结构、松散、酸或碱液中水解 半纤维素是由两种或两种以上单糖基组成的不均一聚糖(异质多糖)。构成半纤维素主链的单糖主要是D-木糖、
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